Gibrid (lot. hibrida, hybrida — “aralash”) — genetik jihatdan farqlanuvchi shakllarni chatishtirish natijasida olingan organizm yoki hujayra. “Gibrid” tushunchasi ayniqsa botanikada keng qo‘llanadi, ammo zoologiyada ham ishlatiladi. Gibridlarni sun’iy yo‘l bilan olish imkoniyati ilk bor 1694-yilda nemis olimi Rudolf Kamerarius tomonidan taxmin qilingan. Sun’iy gibridlashtirishni birinchi bo‘lib 1717-yilda ingliz bog‘boni Tomas Fyerchayld (Thomas Fairchild) turli qizg‘aldoq turlarini chatishtirib amalga oshirgan.

Terminologiya

XVIII asrda rus tilida gibridlar “ubludok” (noqis, pomes) deb atalgan. 1800-yilda T. A. Smelovskiy “pomes” atamasini kiritdi va u XIX asr bo‘yi ishlatildi; 1896-yilda A. N. Beketov “gibrid” terminini taklif qildi.

Gibridlar:

• Ichki avlodli (vnutrirodovoy) — bir avlod (rod) ichidagi turlar chatishtirilsa;
• Avlodlararo (mejrodovoy) — turli avlodlarga mansub turlar chatishtirilsa.

Sanoat va havaskor gulchilikda shuningdek “greks (grex)” atamasi qo‘llanadi; uni Karl Linney (Carl Linnaeus) sun’iy gibridlarni binomial nomenklaturada tasniflash uchun kiritgan. Gulchilikda birinchi avlod gibridlari birlamchi gibridlar deb ataladi.

Reziprok (o‘zaro) gibridlar

Reziprok gibridlar — ota-ona jinslarini joyini almashtirib o‘tkazilgan chatishtirish (♂A × ♀B va ♀A × ♂B) natijasida paydo bo‘lgan gibridlar.

Reziprok effektlar

Reziprok gibridlar o‘rtasidagi farqlar reziprok effektlar deb yuritiladi va ular ota va onaning avlod genotipiga turlicha hissasi borligini ko‘rsatadi. Agar avlod otadan ham, onadan ham bir xil genetik axborotni olsa, reziprok effektlar kuzatilmas edi.

Reziprok effektlarni o‘lchash

Manbada r ko‘rsatkichi uchun aniq formula bu parchada berilmagan; amaliyotda gibridlar juftining belgilar qiymatlari (A, B, a, b) farqlaridan foydalanib r ning ishorasi (“otasiy” yoki “onasiy” ta’sir) va |r| ning nisbiy kattaligi baholanadi; |r| odatda (B − A) birlikka normallashtiriladi.

Qushlarda reziprok effektlar

Tovuklarda “otasiy” effekt quyidagilarda qayd etilgan: jo‘nash instinkti (r ≈ 0,45; 0,38; 0,50), erta jinsiy yetilish (r ≈ 0,59), tuxumdorlik (turli populyatsiyalarda r ≈ 0,32; −2,8; 1,07; 0,11; 0,46; 1,14; 2,71) va tirik vazn (r ≈ 0,30). Tuxum vazni bo‘yicha esa “onasiy” effekt kuzatilgan (r ≈ −1,0).

Sut emizuvchilarda reziprok effektlar

Cho‘chqalarda “otasiy” effekt umurtqa soni (uzun tana tanlovi) bo‘yicha (r ≈ 0,72; 0,74), ingichka ichak uzunligi (yemdan foydalanish samarasi) va o‘sish dinamikasi (erta yetilish tanlovi; r ≈ 1,8) bo‘yicha kuzatilgan. “Onasiy” effekt embrionning o‘rtacha vazni, ovqat hazm qilish tizimi va uning qismlari, yo‘g‘on ichak uzunligi va chaqaloq cho‘chqalar vazni bo‘yicha qayd etilgan.

Qoramollarda “otasiy” effekt sut sog‘imi va sut yog‘i mahsuldorligi bo‘yicha eslatiladi; “onasiy” effekt esa sut yog‘i foizi bo‘yicha (r ≈ −0,13; −0,19; −0,05) kuzatilgan.

Reziprok effektlar nazariyalari

“Onasiy effekt” sitoplazmatik meros (masalan, mitoxondriyalar va plastidlar), gomogametlik va sut emizuvchilarda bachadon ichidagi rivojlanish bilan izohlanadi. “Onasiy effekt”da ona genotipi avlod fenotipida namoyon bo‘ladi (masalan, tuxum hujayradagi mRNK lar erta rivojlanishga ta’sir etishi). Onasiy merosda genotipning bir qismi avlodga faqat onadan o‘tadi (mitoxondriya, plastida).

“Otasiy effekt” izohi: qushlarda geterogamet jins — urg‘ochi (ZW), gomogamet — erkak (ZZ). Shuning uchun tovuq o‘zining yagona Z-xromosomasini (tarixiy ravishda “X” deb atalgan) otadan oladi; agar tuxumdorlik shunga bog‘liq bo‘lsa, “otasiy” effekt tushunarli bo‘ladi. Bu izoh qushlar uchun mos, ammo sut emizuvchilar uchun to‘liq qo‘llanmaydi. Qiziq tomoni shuki, faqat urg‘ochilarda namoyon bo‘ladigan belgilar (tovuqda jo‘nash instinkti, erta yetilish, tuxumdorlik; sig‘irda sut sog‘imi, sut yog‘i miqdori) ko‘pincha otadan kuchliroq o‘tadi.

Turlararo va avlodlararo gibridlashtirish

Turlararo gibridlashtirish tabiatda ham, asirlikda ko‘plab o‘simlik va hayvon turlarida uchraydi. Yaqin turlar tutash hududlarida “gibrid zonalar” shakllanib, ularda gibridlar ota-ona shakllardan son jihatidan ustun bo‘lishi mumkin.

Intrgressiv gibridlashtirish Daphnia (dafniyalar)da keng tarqalgan; ba’zi yozgi populyatsiyalarda gibridlar ustun bo‘lib, bu tur chegaralarini aniqlashni qiyinlashtiradi.

Xonorik — Mustela avlodining uch turini kesish orqali seleksiya yo‘li bilan olingan gibrid; erkaklari steril, urg‘ochilari fertil.

Mashhur tajribaviy gibrid rafanobrassika (Raphano-brassica) — G. D. Karpechenko tomonidan redka (Raphanus) va karam (Brassica)ni chatishtirish orqali olingan. Har ikkisi turli avlodlarga mansub bo‘lib, 18 ta xromosomadan ega. Xromosomalar ikki baravar qilingach (36), gibrid meiозda redka xromosomalari redka bilan, karamnikilar karam bilan kon’yugatsiya qilgani uchun ko‘payishga qodir bo‘lgan. U har ikkala ota-onaning ayrim belgilarini saqlagan va naslda ularni “toza” saqlab meros qoldirgan.

Avlodlararo (mejrodovoy) gibridlar Boshoqlilar (Zlaklar), Atirguldoshlar (Rozovye), Tsitrusdoshlar (Citrus), Orxideyalar (Orchidaceae) va boshqalarda ma’lum. Masalan, yumshoq bug‘doylarning geksaploid genomlari ikki bug‘doy turi va bir Aegilops turining diploid genomlari qo‘shilishidan hosil bo‘lgan.

Botanika nomenklaturasida gibridlar

Gibrid o‘simlik taksonlari nototakson deb ataladi.

• Gibridlik “×” ishorasi yoki “notho-” prefiksi bilan ko‘rsatiladi (takson darajasi oldidan).
• Taksonlar orasidagi gibridlik × belgisi bilan nomlar orasiga qo‘yiladi; nomlar formulada odatda alfavit tartibida beriladi. Chatishtirish yo‘nalishi ♂ va ♀ belgilari bilan ko‘rsatilishi mumkin.
  Misol: Phalaenopsis amabilis (L.) Blume × Phalaenopsis aphrodite Rchb.f.
• Ikki va undan ortiq takson vakillari o‘rtasidagi gibridlarga nom berilishi mumkin. Bu holda “×” avlodlararo gibrid nomi oldidan yoki turlararo gibridda epitet oldidan yoziladi.
  Misollar:
  Cattleya × hardyana; × Ascocenda
• Nototakson kamida bitta ota-ona taksoni noma’lum bo‘lsa, belgilanmaydi.
• Agar “×” o‘rniga texnik sabablarga ko‘ra “x” harfi qo‘llansa, noaniqlikning oldini olish uchun undan bitta harf bo‘shliq bilan foydalanish mumkin; “x” kichik harf bo‘lishi kerak.
• Notoavlod (notho-genus) nomi ikki yoki undan ko‘p avlod orasidagi gibridda ota-ona avlodlari nomlarini birlashtirgan qisqartma yoki shu guruh bilan shug‘ullangan olim/bog‘bon nomidan yasaladi.
  Misollar:
  × Rhynchosophrocattleya (= Rhyncholaelia × Sophronitis × Cattleya);
  × Vuylstekeara (= Cochlioda × Miltonia × Odontoglossum) — 1911-yilda mashhur belgiya kolleksioneri va orxideya seleksioneri Sharl Vyulsteke (Charles Vuylsteke, 1844–1927) tomonidan ro‘yxatdan o‘tkazilgan.
• Kelib chiqishi gibrid deb hisoblanadigan taksonlarni albatta nototakson sifatida ko‘rsatish shart emas.
  Misollar:
  Digitalis × mertonensis (sun’iy gibridlash: D. grandiflora × D. purpurea) ko‘pincha shunchaki Digitalis mertonensis sifatida keltiriladi;
  Rosa canina — qadimiy gibrid kelib chiqishga ega poliploid bo‘lsa-da, tur sifatida qaraladi.

AOS (American Orchid Society) ma’lumotiga ko‘ra, 2008-yildan boshlab × belgisidan so‘ng bo‘shliq qo‘yilishi kerak: × Rhynchosophrocattleya.

O‘simlikchilikda gibridlar

Yangi navlar yaratishda gibridlarni qo‘l bilan (qo‘lcha changlatish, metelka/changchilikni olib tashlash), kimyoviy (gametotsid), yoki genetik (o‘z-o‘zini mos kelmaslik, erkak sterilligi) usullar bilan olish mumkin. Olingan komponentlar nazoratli chatishtirish tizimlarida qo‘llanadi.

Selektsioner maqsadi — geterozis (heterosis), ya’ni F1 avlodida eng kuchli namoyon bo‘ladigan gibrid kuchidan foydalanib, hosildorlik yoki boshqa xususiyatlar bo‘yicha ustunlikka erishish. Geterozis ayniqsa inbred chiziqlar o‘rtasida chatishtirishda yaqqol ko‘rinadi, lekin boshqa tizimlarda ham afzallik berishi mumkin.

Ikki inbred chiziq orasida bir martalik chatishtirishdan olingan gibrid odatda yuqori darajada bir jinsli (uniform). Geterozigotlikning o‘zi odatda muammo tug‘dirmaydi, chunki F1 dan keyin ko‘paytirish odatda o‘tkazilmaydi; nav ota-ona chiziqlarini nazoratli chatishtirishga qayta-qayta murojaat qilish bilan saqlab turiladi.

Gibridlar sterilligi

Gibrid sterilligi turlicha namoyon bo‘ladi: qaysi bosqichda paydo bo‘lishi va genetik sabablari bo‘yicha o‘zgaruvchan. Masalan, mull (eshak × ot) erkaklarida meyozdan avvalgi bosqichlarda spermatogenez buzilishi bevosita sterillikka olib keladi; ayrim Drosophila turlararo chatishtirishlarida (masalan, D. pseudoobscura × D. persimilis) sterillik meyozdagi buzilishlar tufayli yuz beradi.

Jins ajralgan hayvonlarda chegaralangan jins sterilligi va yashovchanlik pasayishini Haldane qoidasi (Haldane’s rule) umumlashtiradi: agar gibridlarda sterillik yoki yashovchanlikdagi jinsiy farqlar bo‘lsa, ular ko‘proq geterogamet jinsda (odatda XY yoki ZW) kuzatiladi. Ko‘pchilik hayvonlarda, jumladan sut emizuvchilar va ikkiqanotlilarda geterogamet jins — erkak. Biroq ko‘plab istisnolar mavjud.

O‘simliklarda gibrid sterilligining uchinchi bosqichi — gametofit avlodi. Gul o‘simliklarida meyoz mahsulotlaridan bevosita gametofitlar (chang donalari va embrion xaltachalari) rivojlanadi; ular bir necha yadrodan iborat bo‘lib, ularda gametalar shakllanadi. Gametofitlarning yashovchan emasligi — gul o‘simliklaridagi gibrid sterilligining odatiy sababi: meyoz tugaydi, ammo chang va embrion xaltachalari normal rivojlanmaydi.

Genetik darajada gibrid sterillik gen, xromosoma va sitoplazmatik sabablar bilan yuzaga kelishi mumkin. Eng keng tarqalgani — gen sterilligi: turli turlarga mansub ota-ona genlarining mos kelmasligi gibridlarda tsitologik og‘ishlar va rivojlanish buzilishlariga olib keladi va gameta hosil bo‘lishiga xalaqit beradi. Drosophila gibridlarida (D. pseudoobscura × D. persimilis; D. melanogaster × D. simulans va b.) sterillikni belgilovchi genlar ota-ona turining deyarli barcha xromosomalarida joylashgani ko‘rsatilgan.

Sitoplazmatik-yadro genlari o‘rtasidagi noqulay o‘zaro ta’sirlar ham turli o‘simlik va hayvon guruhlarida turlararo gibridlarda sterillikka olib keladi.

Turlar ko‘pincha translokatsiya, inversiya va boshqa xromosoma qayta tuzilishlari bilan farqlanadi; ular gibridlarda yarim sterillik yoki to‘liq sterillikka sabab bo‘ladi. Sterillik darajasi mustaqil qayta tuzilishlar soniga proportsional: bitta translokatsiyada ~50 % sterillik, ikkitasida ~75 % va hokazo. O‘simliklarda sterillik ko‘pincha gametofit bilan belgilanadi: heterozigot qayta tuzilishlar meyozda kamchilik va duplikatsiyali yadrolar hosil bo‘lishiga olib keladi; bunday yadrolardan funksional chang va urug‘chilik rivojlanmaydi. Bunday xromosoma sterilligi turlararo gibrid gul o‘simliklarida juda tez-tez uchraydi.

Meyoz oqimi gibridda gen omillari yoki xromosoma tuzilishi farqlari tufayli buzilishi mumkin. Har ikkala turdagi sterillik aberrant meyoz bilan ifodalanadi, biroq aberratsiya turlari boshqacha: hayvon gibridlarida gen sterilligi odatiy, o‘simlik gibridlarida xromosoma sterilligi ko‘proq. Ba’zi o‘simlik turlararo gibridlarida ikkalasi ham bir vaqtda kuzatiladi.

Gibridlarning buzilishi (hybrid breakdown)

Agar turlararo gibrid yashovchan va ko‘payishga qodir bo‘lsa ham, keyingi avlodlarda yashovchan emas, subvital, steril va yarim steril individlar ulushi ancha katta bo‘lishi mumkin. Bular turlararo gibridizatsiyada rekombinatsiya natijasi bo‘lgan, ammo muvaffaqiyatsiz kombinatsiyalardir. Gibrid avlodlarida kuch va unumdorlikning pasayishi gibridlarning buzilishi deb ataladi va bu turlararo gen oqimiga qarshi to‘siqlar ketma-ketligining oxirgi bo‘g‘ini hisoblanadi. O‘simliklarda bunday holat hayvonlarga nisbatan o‘sonroq kuzatiladi.

O‘z nomiga ega gibridlar

• Bester (beluga + sterlyad) — 1952-yilda SSSRda beluga va sterlyad chatishtirilishi bilan olingan; fertil, uzunligi 180 sm gacha, vazni 30 kg dan ortiq.
• Dogksim — it va tulki gibridi.
• Zebroid — zebra × uy oti gibridlari uchun umumiy nom.
• Zebrul — zebra × eshak.
• Zubrobizon — zubр × bizон.
• Kama (verblyulama) — bir o‘rkachli tuya × lama.
• Kidas (kidus) — sable (sobol) × o‘rmon qunduzi (kunitza).
• Kosatkodelfin — afalina urg‘ochisi × kichik qora qotil-baliq (pseudokiller whale) erkagi.
• Qizil to‘tiqush — tsixlidalar oilasiga mansub akvarium gibridi.
• Levopard — urg‘ochi Afrika leopardi × shoh (lion) erkagi.
• Leopon — erkak leopard × sher urg‘ochisi.
• Ligr — erkak sher (Panthera leo) × yo‘lbars urg‘ochisi (P. tigris).
• Liligr — erkak sher × ligr urg‘ochisi.
• Loshak — ayg‘ir × eshak urg‘ochisi (hinny).
• Mejnyak — qora qarg‘a (teterev) × g‘o‘ng‘ir (g‘luxar) gibridi.
• Mull — eshak × ot (klassik).
• Mullard — muskus o‘rdak (erkak) × pekin oqi / orpington / ruan / oq alye urg‘ochilari.
• Nar — bir o‘rkachli × ikki o‘rkachli tuya gibridi.
• Grolar (oq–qo‘ng‘ir ayiq) — qutb ayiği × qo‘ng‘ir ayiq gibridi.
• Savanna — uy mushugi × serval.
• Tigrolev — yo‘lbars × sher urg‘ochisi.
• Haynak (dzo) — yak × sigir.
• Xonorik — xo‘r xayvon (horьk) × yevropa norkasi.
• Yaglev — yaguar erkagi × sher urg‘ochisi.

Yagonaligi tasdiqlangan gibrid

• Motti (1978, 10 kun yashagan) — Osiyo va Afrika fillari orasidagi birlamchi tasdiqlangan yagona gibrid.

Orxideyalar oilasida gibridlar

Bir avlod ichidagi ko‘plab turlar, hattoki turli avlod vakillari ham o‘zaro oson chatishtiriladi va ko‘payishga qodir ko‘plab gibridlarni beradi. So‘nggi 100 yil ichida paydo bo‘lgan gibridlarning aksariyati maqsadli seleksiya natijasidir. Falenopsis va boshqa ko‘rkamgul orxideyalarda seleksiya ikki yo‘nalishda olib boriladi: kesish uchun (srezka) va guldon madaniyati uchun.