| Odatdagi kimyoviy sinapsning tuzilishi |
|---|
| Kimyoviy sinapsning asosiy elementlari: sinaptik yoriq, vezikulalar (sinaptik pufakchalar), neyromediator, retseptorlar |
Sinaps (yunoncha σύναψις, quyidagi so‘zdan: συνάπτειν — qo‘shilish, bog‘lanish) — ikki neyron o‘rtasidagi yoki neyron bilan signalni qabul qiluvchi effektor hujayra o‘rtasidagi tutashuv joyidir. U nerv impulsini ikki hujayrao‘rtasida uzatishga xizmat qiladi. Sinaptik uzatishda signalning amplitudasi va chastotasi boshqarilishi mumkin. Impulslar kimyoviy yo‘l bilan mediatorlar yordamida yoki elektr yo‘l bilan, ya’ni ionlarning bir hujayradan boshqasiga o‘tishi orqali uzatiladi.
Bu atama 1897 yilda ingliz fiziologi Charlz Sherringtontomonidan joriy qilingan. Biroq Sherringtonning aytishicha, u atama g‘oyasini suhbat davomida fiziolog Maykl Fosterdan olgan.
Sinapslarning tasnifi
Nerv impulsini uzatish mexanizmiga ko‘ra
- kimyoviy — ikki nerv hujayrasi bir-biriga yaqin joylashgan tutashuv nuqtasi. Bu yerda impulsni uzatish uchun signal yuboruvchi hujayra hujayralararo bo‘shliqqa maxsus modda — neyromediatorniajratadi. Uning sinaptik yoriqda mavjudligi signalni qabul qiluvchi hujayrani qo‘zg‘atadi yoki tormozlaydi.
- elektr (efaps) — ikki hujayra yanada yaqin tutashadigan joy bo‘lib, ularning membranalari maxsus oqsil tuzilmalari — konneksonlar orqali birikadi (har bir konnekson oltita oqsil subbirligidan iborat). Elektr sinapsida hujayra membranalari orasidagi masofa 3,5 nm (odatdagi hujayralararo masofa esa 20 nm). Bu holatda hujayradan tashqari suyuqlikning qarshiligi kichik bo‘lgani uchun impulslar sinaps orqali kechikmasdan o‘tadi. Elektr sinapslari odatda qo‘zg‘atuvchi bo‘ladi.
- aralash sinapslar — presinaptik harakat potensiali ta’sirida paydo bo‘ladigan tokodatiy kimyoviy sinapsning postsinaptik membranasini depolyarizatsiyalaydi (bu sinapsda pre- va postsinaptik membranalar bir-biriga zich yopishmagan). Shunday qilib, bunday sinapslarda kimyoviy uzatish zarur kuchaytiruvchi mexanizm vazifasini bajaradi.
Kimyoviy sinapslar eng keng tarqalgan. Sutemizuvchilar nerv tizimida elektr sinapslari kimyoviy sinapslarga qaraganda kamroq uchraydi.
Joylashuvi va tuzilmalarga mansubligiga ko‘ra
- periferik
- nerv-mushak
- neyrosekretor (akso-vazal)
- retseptor-neyronal
- markaziy
- akso-dendritik — dendritlarbilan, shu jumladan
- akso-tikanchali — dendrit tikanlari, ya’ni dendritlardagi o‘simtalar bilan;
- akso-somatik — neyron tanalari bilan;
- akso-aksonal — aksonlar o‘rtasida;
- dendro-dendritik — dendritlar o‘rtasida;
- akso-dendritik — dendritlarbilan, shu jumladan
Neyromediator turiga ko‘ra
- aminergik, tarkibida biogen aminlar (masalan, serotonin, dofamin);
- shu jumladan adrenergik, tarkibida adrenalin yoki noradrenalin;
- xolinergik, tarkibida atsetilxolin;
- purinergik, tarkibida purinlar;
- peptidergik, tarkibida peptidlar.
Bunda sinapsda har doim ham faqat bitta mediator ishlab chiqarilmaydi. Odatda asosiy mediator bilan birga modulyator vazifasini bajaruvchi boshqa mediator ham ajralib chiqadi.
Sinaps ta’sirining xususiyatiga ko‘ra
- qo‘zg‘atuvchi
- tormozlovchi.
Birinchi turdagi sinapslar postsinaptik hujayrada qo‘zg‘alish paydo bo‘lishiga yordam beradi (ularga impuls kelganda membrana depolyarizatsiyalanadi va muayyan sharoitlarda harakat potensiali yuzaga kelishi mumkin). Ikkinchi turdagilar esa, aksincha, qo‘zg‘alishni to‘xtatadi yoki uning paydo bo‘lishiga yo‘l qo‘ymaydi hamda impulsning keyingi tarqalishiga to‘sqinlik qiladi. Tormozlovchi sinapslar odatda glitsinergik (mediatori — glitsin) va GAMK-ergik sinapslar (mediatori — gamma-aminomoy kislota).
Tormozlovchi sinapslar ikki xil bo‘ladi:
- presinaptik uchlaridan postsinaptik membranani giperpolyarizatsiyalovchi va tormozlovchi postsinaptik potensial paydo bo‘lishiga olib keluvchi mediator ajralib chiqadigan sinaps;
- presinaptik tormozlanishni ta’minlaydigan akso-aksonal sinaps.
Ba’zi sinapslarda postsinaptik zichlashma — oqsillardan tashkil topgan, elektron zichligi yuqori soha mavjud bo‘ladi. Uning bor yoki yo‘qligiga qarab sinapslar asimmetrik va simmetrikturlarga ajratiladi. Ma’lumki, barcha glutamatergik sinapslar asimmetrik, GAMK-ergik sinapslar esa simmetrikdir.
Postsinaptik membranaga bir nechta sinaptik kengayma tegib turgan hollarda ko‘p sonli sinapslar hosil bo‘ladi.
Sinapslarning alohida shakllariga tikancha apparatlarikiradi. Ularda dendritning postsinaptik membranasidagi bitta yoki bir nechta qisqa bo‘rtma sinaptik kengayma bilan tutashadi. Tikancha apparatlari neyrondagi sinaptik kontaktlar sonini, demak, qayta ishlanadigan axborot hajmini ham ancha oshiradi. «Tikanchasiz» sinapslar «o‘troq» (sessil) deb ataladi. Masalan, barcha GAMK-ergik sinapslar o‘troq sinapslar hisoblanadi.
Kimyoviy sinapsning ishlash mexanizmi
Odatdagi sinaps — akso-dendritik kimyoviysinapsdir. Bunday sinaps ikki qismdan iborat: presinaptik qism, ya’ni signal uzatuvchi hujayraning to‘g‘nog‘ichsimon kengaygan aksoni uchidan hosil bo‘lgan tuzilma va postsinaptik qism, ya’ni signalni qabul qiluvchi hujayraning tutashuvchi plazmatik membrana sohasi (bu holatda — dendrit sohasi).
Ikki qism o‘rtasida sinaptik yoriq — postsinaptik va presinaptik membranalar orasidagi kengligi 10—50 nm bo‘lgan bo‘shliq mavjud; uning chetlari hujayralararo kontaktlar bilan mustahkamlangan.
To‘g‘nog‘ichsimon kengaymaning aksolemma qismida sinaptik yoriqqa tutashgan soha presinaptik membranadeb ataladi. Qabul qiluvchi hujayra sitolemmasining sinaptik yoriqni qarama-qarshi tomondan chegaralovchi qismi postsinaptik membranadeb ataladi. Kimyoviy sinapslarda uning yuzasi notekis bo‘lib, ko‘plab retseptorlarni o‘z ichiga oladi.
Sinaptik kengaymada mayda vezikulalar, ya’ni sinaptik pufakchalarbo‘ladi. Ularning tarkibida yoki mediator (qo‘zg‘alishni uzatishda vositachi modda), yoki shu mediatorni parchalaydigan fermentmavjud bo‘ladi. Postsinaptik, ko‘pincha presinaptik membranalarda ham muayyan mediatorlarga mos retseptorlar joylashgan.
Presinaptik terminal depolyarizatsiyalanganda potensialga sezgir kalsiy kanallariochiladi, kalsiy ionlari presinaptik terminalga kiradi va sinaptik pufakchalarning membrana bilan qo‘shilish mexanizmini ishga tushiradi. Natijada mediator sinaptik yoriqqa ajralib chiqib, postsinaptik membranadagi retseptor oqsillarga birikadi. Bu retseptorlar metabotrop va ionotrop turlarga bo‘linadi. Birinchilari G-oqsil bilan bog‘langan bo‘lib, hujayra ichidagi signal uzatish reaksiyalari zanjirini ishga tushiradi. Ikkinchilari esa ion kanallaribilan bog‘langan bo‘lib, ularga neyromediatorbirikkanda kanallar ochiladi va bu membrana potensialiningo‘zgarishiga olib keladi. Mediator juda qisqa vaqt davomida ta’sir qiladi, so‘ng maxsus ferment ta’sirida parchalanadi. Masalan, xolinergik sinapslarda sinaptik yoriqdagi mediatorni parchalovchi ferment — atsetilxolinesterazahisoblanadi. Shu bilan bir vaqtda mediatorning bir qismi tashuvchi oqsillar yordamida postsinaptik membrana orqali (to‘g‘ridan-to‘g‘ri qabul qilish) va presinaptik membrana orqali teskari yo‘nalishda (qayta qabul qilish) ko‘chishi mumkin. Ayrim hollarda mediatorni qo‘shni neyrogliya hujayralari ham o‘zlashtiradi.
Mediator ajralib chiqishining ikkita mexanizmi aniqlangan: vezikulaning plazmalemma bilan to‘liq qo‘shilishi va «tegib ajralish» deb ataladigan (inglizcha kiss-and-run) mexanizm. Ikkinchi mexanizmda vezikula membranaga ulanadi, undan kichik molekulalar sinaptik yoriqqa chiqadi, katta molekulalar esa vezikula ichida qoladi. Taxmin qilinishicha, ikkinchi mexanizm birinchisidan tezroq bo‘lib, sinaptik blyashkada kalsiy ionlari miqdori yuqori bo‘lganda sinaptik uzatish shu yo‘l bilan amalga oshadi.
Sinapsning bunday tuzilishi nerv impulsining bir yo‘nalishda o‘tishini ta’minlaydi. Shuningdek, sinaptik kechikish deb ataladigan hodisa mavjud — bu nerv impulsini uzatishga ketadigan vaqt. Uning davomiyligi taxminan 0,5 ms.
« Deylprinsipi» (bitta neyron — bitta mediator) deb ataladigan qoida noto‘g‘ri deb topilgan. Ba’zan esa ushbu qoida aniqlashtirilgan, deb hisoblanadi: hujayraning bitta uchidan bitta emas, bir nechta mediator ajralishi mumkin va ularning tarkibi ayni hujayra uchun doimiy bo‘ladi.
Kashf etilish tarixi
- 1897-yilda Sherrington sinapslar haqidagi tasavvurni shakllantirdi.
- Nerv tizimi, jumladan sinaptik uzatish bo‘yicha olib borilgan tadqiqotlari uchun 1906-yilda Nobel mukofotiga sazovor bo‘lganlar: Golji va Ramon-i-Kaxal.
- 1921-yilda avstriyalik olim O. Lyovi (O. Loewi) sinapslar orqali qo‘zg‘alish uzatilishining kimyoviy tabiatini va bu jarayonda atsetilxolinning rolini aniqladi. U 1936-yilda G. Deyl (H. Dale) bilan birgalikda Nobel mukofotini oldi.
- 1933-yilda sovet olimi A. V. Kibyakov sinaptik uzatishda adrenalinning rolini aniqladi.
- 1970 — B. Kats (B. Katz, Buyuk Britaniya), U. fon Eyler (U. v. Euler, Shvetsiya) va J. Akselrod (J. Axelrod, AQSH) sinaptik uzatishda noradrenalinning rolini kashf etgani uchun Nobel mukofotiga sazovor bo‘ldilar.
Havolalar
- Savelyev A. V. Sinaptik o‘z-o‘zini tashkil etish metodologiyasi va neyronlarning distal sinapslari muammosi // Ochiq tizimlar evolyutsiyasi muammolari jurnali. — Qozog‘iston, Olmaota, 2006. — 8-jild, № 2. — 96—104-betlar.
- Ekklz D. K. Sinapslar fiziologiyasi. — M.: Mir, 1966. — 397 bet.
