Ichak tayoqchasi
Ilmiy tasnifi
Domen: Bakteriyalar Tip: Proteobakteriyalar Sinf: Gamma-proteobakteriyalar Turkum: Enterobacterales Oila: Enterobakteriyalar Urug‘: Esherixiyalar Tur: Ichak tayoqchasi
Xalqaro ilmiy nomi
Escherichia coli (Migula 1895) Castellani va Chalmers 1919
Sistematikasi —  Vikiturlarda Tasvirlar —  Vikimedia omborida ITIS   285 NCBI   562 EOL   972688

Ichak tayoqchasi (lot. Escherichia coli) — grammanfiy tayoqchasimon bakteriyalar bo‘lib, ular issiqqonli hayvonlarning ichagining quyi qismida keng tarqalgan. Aksariyat E. coli shtammlari zararsiz, biroq serotipi O157:H7 odamlarda va hayvonlarda og‘ir oziq-ovqatdan zaharlanishni keltirib chiqarishi mumkin. Zararsiz shtammlar odam va hayvonlar ichagining odatiy mikroflorasi tarkibiga kiradi. Ichak tayoqchasi, masalan, K vitaminini sintez qilish hamda ichakda patogen mikroorganizmlarning ko‘payishiga to‘sqinlik qilish orqali xo‘jayin organizmiga foyda keltiradi.

E. coli faqat oshqozon-ichak yo‘lida yashamaydi. Ularning tashqi muhitda ma’lum muddat saqlanib qolish qobiliyati najas bilan ifloslanishni aniqlash maqsadida namunalarni tekshirishda muhim ko‘rsatkich hisoblanadi. Bu bakteriyalarni laboratoriya sharoitida o‘stirish oson, shu sababli ichak tayoqchasi genetik tadqiqotlarda muhim o‘rin tutadi. E. coli eng yaxshi o‘rganilgan prokariot mikroorganizmlardan biri bo‘lib, biotexnologiya va mikrobiologiyaning eng muhim tadqiqot obyektlaridan hisoblanadi.

E. coli nemis pediatri va bakteriologi Teodor Esherix tomonidan 1885-yilda tavsiflangan. Hozir ichak tayoqchasi esherixiyalar (Escherichia) urug‘iga mansub bo‘lib, bu urug‘ Teodor Esherix sharafiga nomlangan va enterobakteriyalar oilasiga kiradi.

Shtamm — bir tur doirasidagi, boshqa individlardan farq qiluvchi xususiyatlarga ega individlar majmuasidir. Ko‘pincha bunday farqlarni faqat molekulyar darajada aniqlash mumkin, ammo ular bakteriya fiziologiyasiga yoki hayot sikliga ta’sir qiladi. E. coli ning turli shtammlari ko‘pincha ma’lum xo‘jayin organizmlarga xos bo‘lib, namunalarda najas bilan ifloslanish manbasini aniqlash imkonini beradi. Masalan, suv namunasida qaysi E. coli shtammlari mavjudligi ma’lum bo‘lsa, ifloslanish manbasi odam, boshqa sutemizuvchi yoki qush ekanini aniqlash mumkin.

Yangi E. coli shtammlari mutatsiyalar va genlarning gorizontal ko‘chishi natijasida paydo bo‘ladi. Ayrim shtammlar xo‘jayin organizm uchun zararli xususiyatlarni orttiradi. Bunday virulent shtammlar ich ketishini keltirib chiqarishi mumkin. Bu kattalar uchun noxush holat bo‘lsa, rivojlanayotgan mamlakatlarda bolalar o‘limiga ham sabab bo‘lishi mumkin. Virulentligi kuchliroq shtammlar, masalan, O157:H7 keksa odamlarda, yosh bolalarda va immuniteti zaiflashgan kishilarda og‘ir kasalliklarni, hatto o‘limni keltirib chiqarishi mumkin.

E. coli — grammanfiy bakteriya, fakultativ anaerob bo‘lib, endosporalar hosil qilmaydi. Hujayralari uchlari biroz yumaloqlashgan tayoqchasimon shaklda, o‘lchami 0,4—0,8 × 1—3 mkm, hujayra hajmi esa taxminan 0,6—0,7 mkm³. Ichak tayoqchasi turli substratlarda yashay oladi. Anaerob sharoitda E. coli metabolizm mahsuloti sifatida laktat, suksinat, etanol, atsetat va karbonat angidrid hosil qiladi. Ko‘pincha bu jarayonda molekulyar vodorod ham paydo bo‘ladi va yuqorida sanalgan metabolitlarning hosil bo‘lishiga xalaqit beradi. Shu sababli E. coli ko‘pincha vodorodni iste’mol qiluvchi mikroorganizmlar, masalan, metanogenlar yoki sulfatni qaytaruvchi bakteriyalar bilan birga yashaydi.

Eng yaxshi o‘sish E. coli kulturalarida 37°C da kuzatiladi, ayrim shtammlar esa 49°C gacha bo‘lgan haroratda ham bo‘lina oladi. O‘sishni aerob yoki anaerob nafas olish, turli oksidlovchi va qaytaruvchi moddalar juftlarining ishtiroki, jumladan, piruvat, formiat, vodorod, aminokislotalarning oksidlanishi, shuningdek, kislorod, nitrat, dimetilsulfoksid va trimetilamin N-oksidining qaytarilishi orqali rag‘batlantirish mumkin.

Ba’zi shtammlar xivchinlari yordamida harakatlana oladi. Xivchinlar hujayra bo‘ylab peritrix tarzda joylashgan. Xivchin uchida yuzadagi shakar molekulalariga birikadigan FimH oqsili mavjud. Xivchinning o‘zi esa uzun, ingichka prujina shaklida buralgan va kuch ta’sirida elastik cho‘ziladigan, o‘zaro bog‘langan oqsil segmentlari zanjiridan iborat.

E. coli odatda yangi tug‘ilgan chaqaloqning ichagini tug‘ilgandan keyingi 40 soat ichida oziq-ovqat yoki chaqaloq bilan aloqa qiluvchi odamlardan o‘tib kolonizatsiya qiladi va butun umr davomida 10⁶—10⁸ KHB/g miqdorida yo‘g‘on ichak tarkibida saqlanib qoladi. Oshqozon-ichak yo‘lida ichak tayoqchalari shilliq pardalarga yopishib oladi va odamlardagi fakultativ anaeroblarning asosiy vakillaridan hisoblanadi. Virulentlik omillarini kodlovchi bakteriofaglarga ega bo‘lmagani uchun ular kommensallar hisoblanadi. Boshqa ma’lumotlarga ko‘ra, mikroorganizmlar (jumladan, E. coli) ona qornidayoq inson organizmiga joylasha boshlaydi.

Kasallik keltirib chiqarmaydigan Escherichia coli Nissle 1917 shtammi Mutaflor nomi bilan tanilgan va tibbiyotda probiotik sifatida, asosan, oshqozon-ichak kasalliklarini, shu jumladan yangi tug‘ilgan chaqaloqlardagi kasalliklarni davolashda qo‘llanadi.

E. coli ko‘pincha mikrobiologik tadqiqotlarda model organizm sifatida ishlatiladi. Laboratoriyada yetishtiriladigan shtammlar, masalan, E. coli K-12, laboratoriya sharoitida o‘sishga yaxshi moslashgan va yovvoyi tipdagi shtammlardan farqli ravishda ichakni kolonizatsiya qila olmaydi. Ko‘plab laboratoriya shtammlari bioplyonka hosil qilish qobiliyatini yo‘qotgan. Mazkur xususiyatlar yovvoyi tipdagi shtammlarni antitanalar va kimyoviy vositalardan himoya qiladi, biroq ko‘p miqdorda modda va energiya sarfini talab etadi.

Aynan 1946-yilda Joshua Lederberg va Eduard Teytem bakteriyalardagi konyugatsiya hodisasini ichak tayoqchasidan model organizm sifatida foydalanib tavsifladilar. E. coli bugungi kunda ham konyugatsiyani o‘rganishda eng ko‘p qo‘llanadigan bakteriyalardan biri bo‘lib qolmoqda. E. coli dastlabki bakteriofaglar genetikasi tajribalarining muhim tarkibiy qismi bo‘lgan. Seymur Benzer kabi dastlabki tadqiqotchilar genlarning tuzilishini o‘rganish uchun E. coli va T4 fagidan foydalangan. Benzer tadqiqotlarigacha gen tuzilishi chiziqlimi yoki tarmoqlanganmi, noma’lum edi.

Ichak tayoqchasi E. coli genomi to‘liq sekvensiyalangan dastlabki organizmlardan biri bo‘lgan. K-12 shtammi E. coli genomidagi nukleotidlar ketma-ketligi Science jurnalida 1997-yilda e’lon qilingan.

Uzoq muddatli evolyutsiya tajribasi E. coli ishtirokida Richard Lenski tomonidan 1988-yilda boshlangan va evolyutsion o‘zgarishlarni laboratoriya sharoitida bevosita kuzatish imkonini bergan. Tajribadagi E. coli populyatsiyalaridan biri aerob sharoitda sitratni metabolizmga uchratish qobiliyatini hosil qilgan. Odatda E. coli da bunday qobiliyat nihoyatda kam uchraydi. Aerob sharoitda o‘sa olmaslik xususiyati E. coli ni unga yaqin bo‘lgan boshqa bakteriyalardan, masalan, Salmonella dan farqlash uchun ishlatiladi. Ushbu tajriba davomida laboratoriyada tur hosil bo‘lishi jarayonini bevosita kuzatishga muvaffaq bo‘lingan.

E. coli zamonaviy sanoat mikrobiologiyasi va biologik muhandislikda muhim o‘rin tutadi. Stenli Norman Koen va Gerbert Boyerning E. coli ustida plazmidlar va restriksion endonukleazalardan foydalanib rekombinant DNK yaratishga doir ishlari zamonaviy biotexnologiyaning boshlanishiga asos bo‘lgan.

Ichak tayoqchasi begona oqsillarni sintez qilish uchun universal organizm deb hisoblanadi. E. coli ga tadqiqotchilar plazmidlar yordamida genlarni kiritadi, bu esa sanoat fermentatsiyasi uchun oqsillarni biosintez qilish imkonini beradi. Shuningdek, E. coli da rekombinant oqsillar sintezini amalga oshiruvchi tizimlar ham yaratilgan. Genetik o‘zgartirilgan E. coli shtammlari vaksinalar yaratishda, immobilizatsiyalangan fermentlarni sintez qilishda va boshqa vazifalarni hal etishda qo‘llanadi. Biroq E. coli organizmida disulfid bog‘lar tutuvchi ayrim yirik oqsil komplekslarini, xususan, biologik faolligi namoyon bo‘lishi uchun translyatsiyadan keyingi modifikatsiya talab qilinadigan oqsillarni olishning imkoni yo‘q.

• Dastlabki misollardan biri rekombinant DNK texnologiyasidan foydalangan holda 1976-yildan boshlab inson insulini analogining K12 shtammida sintez qilinishidir. 40 m³ hujayra kulturasidan, ya’ni K12 ichak tayoqchasidan teskari fazali xromatografiya orqali taxminan 100 g toza insulin olish mumkin. Jahon bozorining ehtiyoji yiliga taxminan 8 t ni tashkil qiladi.
• Ichak tayoqchasi genlari o‘simliklarni genetik modifikatsiya qilishda ham qo‘llanadi. Xususan, uning genomidan neomitsin va kanamitsinga chidamlilikni ta’minlovchi gen ajratib olingan.
• Escherichia coli uchun ikki xo‘jayinli vektorlar (shuttle vectors), shuningdek, transpozonlar va maxsus faglardan foydalanib atseton va 1-butanolni sintetik gidantoinlardan ishlab chiqaradigan tizimlar yaratilgan.
• Biosintezni boshqarish yo‘li o‘zgartirilgan Escherichia coli mutant shtammlari sanoatda L-treonin ishlab chiqarishning asosiy manbai hisoblanadi.
• Iqtisodiy jihatdan samarali usullardan biri — L-asparagin kislotasini Escherichia coli hujayralari yordamida fumar kislotasidan ammiak ishtirokida sintez qilish (yiliga taxminan 10 000 t).
• Escherichia coli ning yuqori mahsuldor shtammlarida L-fenilalanin biosintez qilinadi.
• Escherichia coli dan olingan immobilizatsiyalangan penitsillin-G-amidaza ta’sirida penitsillin-G ni fermentativ gidroliz qilish orqali har yili taxminan 40 000 t 6-APA (6-aminopenitsillan kislotasi) olinadi. Bu yarimsintetik penitsillinlar va sefalosporinlarni ishlab chiqarishda eng muhim mahsulotlardan biridir.
• Escherichia coli dan β-galaktozidaza lacZ va laktopermeaza lacY genlari Xanthomonas campestris genomiga klonlangan. Bu orqali sut sanoati chiqindilaridan ksantan ishlab chiqarishda foydalana oladigan shtamm yaratildi (masalan, sut zardobi).
• Escherichia coli hujayralarini Alcaligenes latus dan klonlangan genlarni saqlovchi plazmidlar bilan transformatsiya qilish natijasida poli-3-gidroksimoy kislotasi hosil bo‘ladi.
• Glitserin-degidrataza genini kiritish orqali metabolizmi o‘zgartirilgan rekombinant Escherichia coli shtammlari 1,3-propandiol va tereftal kislotasi sopolimerini ishlab chiqarishda qo‘llanadi (ishlab chiqaruvchilar — DuPont va Geneva Biotech).
• Gen muhandisligi yordamida Mytilus edulis midiyalari ishlab chiqaradigan va adgeziya xususiyatiga ega bo‘lgan, massasi 25 kDa bo‘lgan oqsil fragmenti Escherichia coli hujayralarida geterologik ekspressiya qilinadi. Ajratilgan mahsulot shampinyondan olingan tirozinaza fermenti bilan ishlov berishni talab qiladi. Bu ferment tirozin qoldiqlarini o-gidroksitirozinga gidrolizlaydi va polipeptid zanjirlari o‘rtasida ko‘ndalang bog‘lar hosil bo‘lishini ta’minlaydi.
• Triptofanaza faolligi oshirilgan va naftalindioksigenaza geni qo‘shilgan rekombinant Escherichia coli hujayralari triptofandan indigo ishlab chiqaradi.
• Issiqsevar Thermotoga maritima mikroorganizmidan qog‘ozni oqartirish uchun mo‘ljallangan rekombinant ksilanaza oqsili ajratib olingan va u Escherichia coli ga klonlash orqali ko‘paytiriladi.
• 1984-yildan buyon Escherichia coli hujayralari yordamida inson o‘sish gormoni (somatotropin) fermentatsiya usulida ishlab chiqariladi.
• Escherichia coli hujayralariga inson gemoglobini geni klonlangan, ularda ekspressiya qilingan gemoglobin esa tibbiy maqsadlarda ishlatilishidan oldin xromatografiya yordamida puxta tozalanadi.
• Qon zardobi albuminini ishlab chiqaradigan rekombinant Escherichia coli shtammlari hozircha faqat sinov bosqichida.
• Escherichia coli hujayralarida fermentatsiya yo‘li bilan quyidagilar olinadi: rekombinant antikoagulyant girudin, fermentlar ingibitori — aprotinin, interferonlar, interleykin IL-2 buyrak saratonini davolash uchun, o‘sish omillari granulotsitlar va makrofaglar uchun, o‘sma nekrozi omili, antitanalar, Ti-plazmidlar o‘simliklarni genetik modifikatsiya qilishda qo‘llash uchun, aspartatkinaza.
• Gerbitsid glifosatga chidamli Escherichia coli shtammlaridan 5-0-enolpiruvilshikimat-3-fosfat-sintaza (EPSP-sintaza) geni ajratilib, klonlandi. Natijada glifosatga chidamli soya navi yaratildi.
• Escherichia coli ning boshqarilmaydigan genini kiritish orqali pomidorlar tarkibida kraxmal ulushini oshirish mumkin — 20 %.
• Bundan tashqari, kartoshka hujayralarida kraxmal monomerlari o‘rtasida α-1,6-bog‘lar hosil bo‘lishini boshqaruvchi Escherichia coli glgB genining ekspressiyasini granulali kraxmal sintazasi geni promotori ishtirokida kuchaytirish orqali tuganaklarda to‘planadigan kraxmal tarkibida deyarli 25 % ko‘proq amilopektin bo‘lishiga erishish mumkin.

Odatda ichakda ko‘p miqdorda yashaydigan, kasallik keltirib chiqarmaydigan E. coli bakteriyalari boshqa organlar yoki tana bo‘shliqlariga tushib qolganida patologik holatlarni yuzaga keltirishi mumkin. Agar bakteriya oshqozon-ichak yo‘lidagi teshik orqali qorin bo‘shlig‘iga o‘tsa, peritonit kelib chiqishi mumkin. Bakteriya ayolning qiniga kirib, ko‘payganida kolpitni keltirib chiqarishi yoki og‘irlashtirishi mumkin. Bakteriyaning erkak prostata beziga tushishi o‘tkir yoki surunkali bakterial prostatit rivojlanishiga sabab bo‘lishi mumkin. Bunday hollarda davolashga antibiotiklar qo‘shiladi. Davolash normal ichak mikroflorasini bostirmaydigan tarzda olib borilishi kerak, aks holda disbakterioz rivojlanishi mumkin.

E. coli streptomitsin yoki gentamitsin kabi antibiotiklarga juda sezgir. Biroq E. coli dori vositalariga chidamlilikni tez hosil qilishi mumkin.

Bakteriyalarning antibiotiklarga chidamliligi quyidagilar bilan bog‘liq: a) antibiotikning hujayraga kirishi buzilishi yoki uning hujayradan chiqarilishi tezlashishi (masalan, membrana o‘tkazuvchanligi o‘zgarishi natijasida); b) antibiotik ta’sir ko‘rsatadigan nishon tuzilmalarining o‘ziga xos o‘zgarishlari (ribosoma yoki DNK molekulasidagi bog‘lanish joyining o‘zgarishi); c) antibiotikka chidamlilikni ta’minlovchi, genetik dasturlangan fermentativ reaksiyalar.

Virulent E. coli shtammlari odatda ichakda bo‘lmaydi va kasallik oziq-ovqat orqali yuqqanda yuzaga keladi. Patogen E. coli bakteriyalar ko‘pincha fekal-og‘iz yo‘li bilan yuqadi. Yuqishning keng tarqalgan sabablari quyidagilar: ovqat tayyorlashda gigiyena qoidalariga yetarlicha rioya qilinmasligi, oziq-ovqatning go‘ng bilan ifloslanishi, ekinlarni ifloslangan yoki oqova suv bilan sug‘orish, yovvoyi cho‘chqalarning ekin maydonlarida o‘tlatilishi va oqova suv bilan ifloslangan ichimlik suvini iste’mol qilish.

Virulent E. coli shtammlari gastroenterit, siydik-tanosil tizimining yallig‘lanishi, shuningdek, yangi tug‘ilgan chaqaloqlarda meningit keltirib chiqarishi mumkin. Kam hollarda virulent shtammlar gemolitik-uremik sindrom, peritonit, mastit, sepsis va grammanfiy pnevmoniyaga ham sabab bo‘ladi.

Ayrim E. coli shtammlari, masalan, O157:H7, O121, O104:H4 va O104:H21 hayot uchun xavfli toksinlar hosil qiladi. Kasallik qo‘zg‘atuvchisi virulent E. coli bo‘lgan oziq-ovqatdan zaharlanish odatda yuvilmagan sabzavotlar yoki yetarlicha pishirilmagan go‘shtni iste’mol qilishdan kelib chiqadi.

Asosiy tabiiy rezervuar sifatida E. coli O157:H7 serotipini alomatsiz tashuvchi go‘sht va sut yo‘nalishidagi qoramollar xizmat qiladi. Ular bakteriyalarni najas bilan ajratishi mumkin.

Yangi tug‘ilgan chaqaloqlarning ichak kasalliklarida, Kron kasalligi va nospetsifik yarali kolitda oshqozon-ichak yo‘li shilliq pardasida E. coli miqdori oshgani aniqlanadi. Invaziv E. coli shtammlari yallig‘langan to‘qimalarda topilgan va yallig‘lanish o‘choqlaridagi bakteriyalar soni ichak yallig‘lanishining og‘irligi bilan bog‘liqligi kuzatilgan.

Bakteriya Escherichia coli ning serotiplaridan biri K1 antigeniga ega. Ona qinidan kelgan bakteriyalar chaqaloq ichagiga joylashsa, ushbu serotip meningitga sabab bo‘lishi mumkin. Onadan IgM antitanalarining yo‘qligi (ular gematoplatsentar to‘siqdan o‘ta olmaydi) va organizm K1 ni o‘z antigenidek qabul qilishi sababli bu serotip miyaning og‘ir yallig‘lanishini keltirib chiqaradi.

Patogen bakteriyalarga qarshi fagoterapiya 80 yildan ko‘proq vaqt avval Sovet Ittifoqida ishlab chiqilgan; u yerda ich ketishi bilan kechadigan, E. coli qo‘zg‘atgan kasallikni davolashda qo‘llangan. Hozirda fagoterapiya markazlari Gruziyada va Polshada ham mavjud.

T4 bakteriofagi yaxshi o‘rganilgan bo‘lib, quyidagi bakteriyani zararlaydi: E. coli.

Tadqiqotchilar samarali vaksinalar yordamida patogen E. coli shtammlari bilan zararlanish holatlarini dunyo bo‘ylab kamaytirish ustida ishlamoqda.

Aprel oyida, 2009-yili Michigan universiteti tadqiqotchilari E. coli shtammlaridan biriga qarshi vaksina yaratganlarini ma’lum qilishdi. Ushbu ishlanma uchun patent olishga ariza berilgan.

• «Mikrokosm». Karl Zimmer kitobidan bob Arxiv nusxasi 23-sentabr 2016-yilda arxivlangan. Manba: Wayback Machine