Vegetativ asab tizimi ( lot. vegetatio — qo‘zg‘alish; lot. vegetativus — o‘simlikka oid), VAT, avtonom asab tizimi, ganglionar asab tizimi ( lot. ganglion — asab tuguni), visseral asab tizimi ( lot. viscera — ichki aʼzolar), aʼzolar asab tizimi, qorin bo‘shlig‘i asab tizimi, systema nervosum autonomicum (PNA) — organizm asab tizimining bir qismi bo‘lib, organizmning barcha tizimlari muvofiq javob qaytarishi uchun zarur bo‘lgan funksional holat darajasini boshqaruvchi markaziy va periferik hujayraviy tuzilmalar majmuasidir.
Vegetativ asab tizimi ichki aʼzolar, ichki va tashqi sekretsiya bezlari, qon va limfa tomirlari, silliq mushak to‘qimasi hamda qisman ko‘ndalang-targ‘il mushak to‘qimasi faoliyatini boshqaradi. U organizm ichki muhitining barqarorligini saqlashda va barcha umurtqalilarning moslashuv reaksiyalarida yetakchi o‘rin tutadi.
Anatomik va funksional jihatdan vegetativ asab tizimi simpatik, parasimpatik va metasimpatikbo‘limlarga ajratiladi. Simpatik va parasimpatik markazlar bosh miya katta yarimsharlari po‘stlog‘i hamda gipotalamus markazlari nazorati ostida bo‘ladi.
Simpatik va parasimpatik bo‘limlarning markaziy va periferik qismlari bor. Markaziy qismini orqa miya va bosh miyada joylashgan neyronlarning tanalari tashkil etadi. Bu asab hujayralari to‘plamlari vegetativ yadrolar deyiladi. Yadrolardan chiqadigan asab tolalari, vegetativ gangliylar(ular markaziy asab tizimidan tashqarida joylashgan), shuningdek, ichki aʼzolar devorlaridagi asab chigallari vegetativ asab tizimining periferik qismini tashkil qiladi.
Simpatik yadrolar orqa miyada joylashgan. Ulardan boshlanuvchi asab tolalari orqa miyadan tashqaridagi simpatik tugunlarda tugaydi. Ana shu tugunlardan yangi asab tolalari boshlanadi va barcha aʼzolarga boradi.
Parasimpatik yadrolar o‘rta miya va uzunchoq miyada , shuningdek, orqa miyaning dumg‘aza qismida joylashgan. Uzunchoq miya yadrolaridan chiqadigan asab tolalari adashgan nerv shoxlari tarkibiga kiradi. Dumg‘aza qismidagi yadrolardan esa asab tolalari ichaklar va ayirish aʼzolariga yo‘naladi.
Metasimpatik asab tizimi ovqat hazm qilish yo‘li, siydik pufagi, yurak va ayrim boshqa aʼzolar devorlaridagi asab chigallari hamda kichik gangliylardan tashkil topgan.
Vegetativ asab tizimining faoliyati inson irodasiga bog‘liq emas. Yaʼni odatdagi sharoitda odam o‘z xohishi bilan yurak urishini sekinlashtira yoki oshqozon mushaklarining qisqarishini to‘xtata olmaydi. Biroq VAT boshqaradigan ko‘plab ko‘rsatkichlarga maxsus mashg‘ulotlar orqali ongli ravishda taʼsir ko‘rsatish mumkin. Bunga misol — biologik teskari aloqa.
Simpatik asab tizimi moddalar almashinuvini kuchaytiradi, ko‘pchilik to‘qimalarning qo‘zg‘aluvchanligini oshiradi va organizm kuchlarini faol harakatga safarbar etadi. Parasimpatik tizim sarflangan energiya zaxiralarining tiklanishiga yordam beradi, uyqu vaqtida organizm faoliyatini boshqaradi.
Avtonom asab tizimi qon aylanishi, nafas olish, ovqat hazm qilish, ayirish, ko‘payishaʼzolari faoliyatini, shuningdek, moddalar almashinuvi va o‘sishjarayonlarini ham boshqaradi. Aslida, VATning efferent bo‘limi barcha aʼzo va to‘qimalarning faoliyatini asab orqali boshqaradi. Faqat skelet mushaklari bundan mustasno: ularni boshqaruvchi tizim — somatik asab tizimi.
Bunda somatik asab tizimidanfarqli ravishda, avtonom asab tizimining harakatlantiruvchi effektor neyroni periferiyada joylashadi, orqa miya esa uning impulslarini faqat bilvosita boshqaradi.
Atamashunoslik
«Avtonom» atamasi odatda mustaqillikni anglatadi. Biroq asab tizimining avtonomligi mutlaq emas: aslida organizmda butunlay mustaqil ishlaydigan hech narsa yo‘q. Shu sababli bu atamani asab tizimiga nisbatan tarixan yuzaga kelgan konseptual xato deb hisoblash mumkin. Muqobil «vegetativ» atamasi esa passivlik, nazoratsizlik va irodaga bo‘ysunmaslik maʼnolarini bildiradi. Aslida esa asab tizimi passiv ishlamaydi, balki hayvonning ayni paytdagi faoliyatiga moslashadi. Demak, har ikkala atama ham asab tizimining simpatik, parasimpatik va enteral qismlarini to‘liq va aniq ifodalamaydi.
Quyidagi atamalar — avtonom tizim, visseral tizim, asab tizimining simpatik bo‘limi — bir maʼnoli emas. Hozirgi vaqtda visseral efferent tolalarning faqat bir qismi simpatik deb ataladi. Ammo turli mualliflar «simpatik» atamasini turlicha qo‘llaydi:
- tor maʼnoda, yuqoridagi jumlada bayon qilinganidek;
- «avtonom» atamasining sinonimi sifatida;
- butun visseral («vegetativ») asab tizimining, yaʼni uning afferent va efferent qismlarining nomi sifatida.
Atamalar bilan bog‘liq chalkashlik visseral tizimning afferent va efferent qismlari birgalikda «avtonom» deb atalganida ham yuzaga keladi.
A. Romer va T. Parsons qo‘llanmasida keltirilgan umurtqalilar visseral asab tizimi bo‘limlarining tasnifi quyidagicha:
Visseral asab tizimi:
- afferent;
- efferent:
- maxsus jabra bo‘limi;
- avtonom:
- simpatik;
- parasimpatik.
Morfologiya
Avtonom (vegetativ) asab tizimining alohida ajratilishi uning tuzilishiga xos ayrim xususiyatlar bilan bog‘liq. Bu xususiyatlarga quyidagilar kiradi:
- vegetativ yadrolarning muayyan o‘choqlar ko‘rinishida MATda joylashishi;
- vegetativ chigallar tarkibida effektor neyronlar tanalarining tugunlar (gangliylar) shaklida to‘planishi;
- vegetativ yadroning MAT da joylashishi va undan innervatsiya qilinadigan aʼzogacha boradigan asab yo‘lining ikki neyrondan iboratligi.
Asab tolalari avtonom tizimda somatik asab tizimidagidek segmentma-segment emas, balki bosh va orqa miyaning bir-biridan uzoqda joylashgan uchta cheklangan sohasi — bosh miya, ko‘krak-bel hamda dumg‘aza qismlaridan chiqadi.
Avtonom asab tizimi simpatik, parasimpatik va metasimpatik qismlarga bo‘linadi. Simpatik qismda orqa miya neyronlarining o‘simtalari qisqaroq, ganglionar o‘simtalar esa uzunroq bo‘ladi. Parasimpatik tizimda, aksincha, orqa miya hujayralarining o‘simtalari uzunroq, ganglionar o‘simtalar esa qisqaroq. Simpatik tolalar istisnosiz barcha aʼzolarni innervatsiya qiladi, parasimpatik tolalarning innervatsiya sohasi esa nisbatan cheklangan.
Markaziy va periferik bo‘limlar
Avtonom (vegetativ) asab tizimi joylashuviga ko‘ra markaziy va periferik bo‘limlarga bo‘linadi.
Markaziy bo‘lim
- miya poyasida joylashgan 3, 7, 9 va 10-juft bosh miya nervlarining parasimpatik yadrolari (kraniobulbar bo‘lim); o‘rta miyada joylashgan yadrolar (mezensefal bo‘lim); uchta dumg‘aza segmentining kulrang moddasida joylashgan yadrolar (sakral bo‘lim);
- orqa miyaning ko‘krak-bel qismi yon shoxlarida joylashgan simpatik yadrolar;
Periferik bo‘lim
- bosh miya va orqa miyadan chiqadigan vegetativ (avtonom) nervlar, ularning shoxlari va asab tolalari;
- vegetativ (avtonom, visseral) asab chigallari;
- vegetativ (avtonom, visseral) asab chigallarining tugunlari (gangliylari);
- o‘ng va chap simpatik poyalar, ularning tugunlari (gangliylari), tugunlararo va tutashtiruvchi shoxlari hamda simpatik nervlar;
- vegetativ asab tizimining parasimpatik qismiga tegishli oxirgi tugunlar (gangliylar).
Simpatik, parasimpatik va metasimpatik bo‘limlar
Vegetativ yadrolar va tugunlarning joylashuvi, efferent yo‘ldagi birinchi va ikkinchi neyronlar aksonlari uzunligidagi farqlar hamda funksional xususiyatlar asosida vegetativ asab tizimining uch bo‘limi farqlanadi: simpatik, parasimpatik va metasimpatik.
Gangliylarning joylashuvi va o‘tkazuvchi yo‘llarning tuzilishi
Neyronlar vegetativ asab tizimi markaziy bo‘limining yadrolarida joylashgan bo‘lib, MAT dan (orqa va bosh miyadan) innervatsiya qilinadigan aʼzoga boradigan yo‘ldagi birinchi efferent neyronlar hisoblanadi. Bu neyronlarning o‘simtalaridan hosil bo‘lgan asab tolalari tugunoldi (preganglionar) tolalar deyiladi, chunki ular vegetativ asab tizimi periferik qismidagi tugunlargacha borib, shu tugunlarning hujayralarida sinapslar bilan tugaydi. Preganglionar tolalar miyelin qobig‘iga ega bo‘lgani uchun oqish rangda bo‘ladi. Ular miyadan tegishli bosh miya nervlarining ildizchalari va orqa miya nervlarining oldingi ildizchalari tarkibida chiqadi.
Vegetativ tugunlar (gangliylar): ular simpatik poyalar tarkibiga (to‘garak og‘izlilar va tog‘ayli baliqlardan tashqari ko‘pchilik umurtqalilarda uchraydi), qorin va chanoq bo‘shlig‘idagi yirik vegetativ asab chigallariga kiradi; bosh sohasida, shuningdek vegetativ asab tizimi innervatsiya qiladigan ovqat hazm qilish va nafas olish tizimlari hamda siydik-tanosil apparati aʼzolarining ichida yoki yaqinida joylashadi. Vegetativ asab tizimi periferik qismidagi tugunlarda innervatsiya qilinadigan aʼzolarga ketadigan yo‘ldagi ikkinchi (effektor) neyronlarning tanalari mavjud. Efferent yo‘lning shu ikkinchi neyronlari o‘simtalari vegetativ tugunlardan ishchi aʼzolarga (silliq mushaklar, bezlar va to‘qimalarga) nerv impulslarini olib boradi va tugunorti (postganglionar) asab tolalari deb ataladi. Miyelin qobig‘i bo‘lmagani sababli ular kulrang tusga ega. Avtonom asab tizimining postganglionar tolalari aksariyat hollarda ingichka (odatda diametri 7 mkm dan oshmaydi) bo‘lib, miyelin qobig‘igaega emas. Shu sababli qo‘zg‘alish ularda sekin tarqaladi va avtonom asab tizimi nervlari uzoqroq refrakter davr hamda yuqoriroq xronaksiya bilan tavsiflanadi.
Vegetativ bo‘lim refleks yoylarining tuzilishi asab tizimi somatik qismi refleks yoylaridan farq qiladi. Vegetativ bo‘lim refleks yoyining efferent bo‘g‘ini bir emas, ikki neyrondan iborat bo‘lib, ularning biri MATdan tashqarida joylashadi. Umuman olganda, oddiy vegetativ refleks yoyi uch neyrondan tashkil topadi.
Refleks yoyining birinchi bo‘g‘ini sezuvchi neyron bo‘lib, uning tanasi orqa miya tugunlari va bosh miya nervlarining sezuvchi tugunlarida joylashadi. Bunday neyronning sezuvchi uch — retseptor bilan yakunlanuvchi periferik o‘simtasi aʼzo va to‘qimalardan boshlanadi. Markaziy o‘simtasi esa orqa miya nervlarining orqa ildizchalari yoki bosh miya nervlarining sezuvchi ildizchalari tarkibida orqa yoki bosh miyadagi tegishli yadrolarga yo‘naladi.
Refleks yoyining ikkinchi bo‘g‘ini efferent bo‘lib, impulslarni orqa yoki bosh miyadan ishchi aʼzoga olib boradi. Vegetativ refleks yoyining bu efferent yo‘li ikkita neyrondan iborat. Ularning birinchisi, yaʼni oddiy vegetativ refleks yoyida sanash bo‘yicha ikkinchi neyron, MATning vegetativ yadrolarida joylashadi. Uni oraliq neyron deb ham atash mumkin, chunki u refleks yoyining sezuvchi (afferent) bo‘g‘ini bilan efferent yo‘lning ikkinchi (efferent) neyroni o‘rtasida joylashgan.
Effektor neyron vegetativ refleks yoyining uchinchi neyronidir. Effektor (uchinchi) neyronlarning tanalari vegetativ asab tizimining periferik tugunlarida (simpatik poyada, bosh miya nervlarining vegetativ tugunlarida, aʼzolardan tashqaridagi va aʼzolar ichidagi vegetativ chigallar tugunlarida) joylashadi. Ularning o‘simtalari aʼzolar va to‘qimalarga aʼzoga tegishli vegetativ yoki aralash nervlar tarkibida boradi. Postganglionar asab tolalari silliq mushaklar, bezlar va boshqa to‘qimalarda tegishli oxirgi nerv tuzilmalari bilan tugaydi.
Fiziologiya
Vegetativ boshqaruvning umumiy ahamiyati
Vegetativ asab tizimi ichki aʼzolar faoliyatini tashqi muhit o‘zgarishlariga moslashtiradi. VAT gomeostazni (organizm ichki muhitining barqarorligini) taʼminlaydi. Shuningdek, VAT bosh miya boshqaruvida amalga oshadigan ko‘plab xatti-harakatlarda ishtirok etib, insonning nafaqat jismoniy, balki ruhiy faoliyatiga ham taʼsir ko‘rsatadi.
Simpatik va parasimpatik bo‘limlarning vazifasi
Simpatik asab tizimi stress reaksiyalarida faollashadi. Unga keng qamrovli taʼsir xos bo‘lib, simpatik tolalar aʼzolarning katta qismini innervatsiya qiladi.
Maʼlumki, parasimpatik taʼsir ayrim aʼzolar faoliyatini susaytiradi, boshqalarini esa qo‘zg‘atadi. Aksariyat hollarda parasimpatik va simpatik tizimlarning taʼsiri bir-biriga qarama-qarshi bo‘ladi.
Simpatik va parasimpatik bo‘limlarning alohida aʼzolarga taʼsiri
Simpatik bo‘limning taʼsiri:
- Yurakka — yurak qisqarishlarining tezligi va kuchini oshiradi.
- Arteriyalarga — ko‘pchilik aʼzolarning arteriyalarini toraytiradi, skelet mushaklari arteriyalarini kengaytiradi.
- Ichaklarga — ichak peristaltikasi va hazm fermentlari ishlab chiqarilishini susaytiradi.
- So‘lak bezlariga — so‘lak ajralishini kamaytiradi.
- Siydik pufagiga — siydik pufagini bo‘shashtiradi.
- Bronxlar va nafas olishga — bronxlar hamda bronxiolalarni kengaytiradi, o‘pka ventilyatsiyasini kuchaytiradi.
- Ko‘z qorachig‘iga — qorachiqni kengaytiradi.
Parasimpatik bo‘limning taʼsiri:
- Yurakka — yurak qisqarishlarining tezligi va kuchini kamaytiradi.
- Arteriyalarga — ko‘pchilik aʼzolarda taʼsir qilmaydi; jinsiy aʼzolar va bosh miya arteriyalarini kengaytiradi, yurakning toj arteriyalari hamda o‘pka arteriyalarini toraytiradi.
- Ichaklarga — ichak peristaltikasini kuchaytiradi va hazm fermentlari ishlab chiqarilishini rag‘batlantiradi.
- So‘lak bezlariga — so‘lak ajralishini kuchaytiradi.
- Siydik pufagiga — siydik pufagini qisqartiradi.
- Bronxlar va nafas olishga — bronxlar hamda bronxiolalarni toraytiradi, o‘pka ventilyatsiyasini kamaytiradi.
- Ko‘z qorachig‘iga — qorachiqni toraytiradi.
Simpatik va parasimpatik bo‘limlar turli aʼzo va to‘qimalarga har xil, ayrim hollarda qarama-qarshi yo‘nalishda taʼsir ko‘rsatadi, shuningdek, bir-birining faoliyatiga o‘zaro taʼsir qiladi. Bu bo‘limlarning bir xil hujayralarga turlicha taʼsiri ular ajratadigan neyromediatorlarning o‘ziga xosligi hamda avtonom tizim neyronlarining presinaptik va postsinaptik membranalari va nishon hujayralarida joylashgan retseptorlarning xususiyatlari bilan bog‘liq.
Avtonom tizimning ikkala bo‘limiga tegishli preganglionar neyronlar asosiy neyromediator sifatida atsetilxolinajratadi. U postganglionar (effektor) neyronlarning postsinaptik membranasidagi atsetilxolinning nikotin retseptorlariga taʼsir qiladi. Simpatik bo‘limning postganglionar neyronlari, odatda, mediator sifatida noradrenalinajratadi. U nishon hujayralarning adrenoretseptorlariga taʼsir qiladi. Simpatik neyronlar nishon hujayralaridagi beta-1 va alfa-1 adrenoretseptorlar asosan postsinaptik membranalarda joylashgan (bu in vivo sharoitida ularga ko‘proq noradrenalin taʼsir qilishini anglatadi). Alfa-2 va beta-2 retseptorlar esa membrananing sinapsdan tashqari qismlarida joylashib, ularga asosan qondagi adrenalin taʼsir qiladi. Simpatik bo‘limning faqat ayrim postganglionar neyronlari (masalan, ter bezlariga taʼsir qiluvchilari) atsetilxolin ajratadi.
Parasimpatik bo‘limning postganglionar neyronlari atsetilxolinajratadi. U nishon hujayralarning muskarin retseptorlariga taʼsir qiladi.
Simpatik bo‘lim postganglionar neyronlarining presinaptik membranasida adrenoretseptorlarning ikki turi ustunlik qiladi: alfa-2 va beta-2 adrenoretseptorlar. Bundan tashqari, ushbu neyronlarning membranasida purin va pirimidin nukleotidlari retseptorlari (P2X-retseptorlar, jumladan, ATF va boshqalar), nikotin va muskarin xolinoretseptorlari, neyropeptid va prostaglandin retseptorlari hamda opioid retseptorlar joylashgan.
Qondagi noradrenalin yoki adrenalin alfa-2 adrenoretseptorlarga taʼsir qilganda, hujayra ichidagi Ca2+ionlarining konsentratsiyasi kamayadi va sinapslarda noradrenalin ajralishi to‘xtaydi. Natijada manfiy teskari aloqahalqasi yuzaga keladi. Alfa-2 retseptorlar adrenalindan ko‘ra noradrenalinga sezuvchanroq.
Noradrenalin va adrenalin beta-2 adrenoretseptorlarga taʼsir qilganda, odatda, noradrenalin ajralishi kuchayadi. Bu taʼsir Gs-oqsili bilan odatdagi o‘zaro taʼsirda kuzatiladi, bunda hujayra ichidagi sAMFkonsentratsiyasi oshadi. Beta-ikki retseptorlar adrenalinga sezuvchanroq. Simpatik nervlarning noradrenalini taʼsirida buyrakusti bezlarining mag‘iz qavatidan adrenalin ajralishi natijasida musbat teskari aloqa halqasi yuzaga keladi.
Biroq ayrim hollarda beta-2 retseptorlarning faollashuvi noradrenalin ajralishini to‘xtatishi mumkin. Bu beta-2 retseptorlarning Gi/o -oqsillar bilan o‘zaro taʼsiri va ularning Gs-oqsillarni bog‘lab olishi (sekvestratsiya) oqibati bo‘lishi mumkinligi ko‘rsatilgan. Bu esa, o‘z navbatida, Gs-oqsillarning boshqa retseptorlar bilan o‘zaro taʼsiriga to‘sqinlik qiladi .
Simpatik neyronlarning muskarin retseptorlariga atsetilxolin taʼsir qilganda, ularning sinapslarida noradrenalin ajralishi to‘xtaydi, nikotin retseptorlariga taʼsir qilganda esa rag‘batlantiriladi. Simpatik neyronlarning presinaptik membranalarida muskarin retseptorlari ko‘proq bo‘lgani uchun parasimpatik nervlarning faollashuvi odatda simpatik nervlardan noradrenalin ajralishini kamaytiradi.
Parasimpatik bo‘lim postganglionar neyronlarining presinaptik membranalarida alfa-2 adrenoretseptorlar ustunlik qiladi. Noradrenalin ularga taʼsir qilganda, atsetilxolin ajralishi to‘xtaydi. Shunday qilib, simpatik va parasimpatik nervlar bir-birining faoliyatini o‘zaro tormozlaydi.
Embrional rivojlanish
- Periferik (somatik) va vegetativ asab tizimining rivojlanishi. Periferik (somatik) va vegetativ asab tizimi embrionning tashqi murtak qavati — ektodermadan rivojlanadi. Bosh miya va orqa miya nervlari homilada juda erta (5–6-haftalarda) shakllana boshlaydi. Asab tolalarining miyelinlanishi keyinroq (vestibulyar nervda — 4-oyda, nervlarning ko‘pchiligida — 6–7-oyda) sodir bo‘ladi.
Orqa miya va periferik vegetativ tugunlar orqa miya rivojlanishi bilan bir vaqtda shakllanadi. Ularning boshlang‘ich manbai ganglioz plastinkaning hujayraviy elementlari — neyroblastlar va glioblastlar bo‘lib, ulardan orqa miya tugunlarining hujayralari hosil bo‘ladi. Bu hujayralarning bir qismi periferiyaga, vegetativ asab tugunlari joylashadigan sohalarga siljiydi.
Vegetativ asab tizimining qiyosiy anatomiyasi va evolyutsiyasi
Hasharotlarda simpatik yoki stomodeal deb ataladigan asab tizimi mavjud. U bosh miyaning old tomonida joylashgan va juft konnektivlar orqali tritoserebrum bilan tutashgan frontal gangliyni o‘z ichiga oladi. Undan halqum va qizilo‘ngachning orqa tomoni bo‘ylab cho‘zilgan toq frontal nerv chiqadi. Bu nerv bir nechta asab gangliyi bilan tutashadi. Ulardan chiqadigan nervlar oldingi ichak, so‘lak bezlari va aortani innervatsiya qiladi.
Adabiyotlar
- Nozdrachyov A. D. Vegetativ asab tizimi fiziologiyasi. — Leningrad: Meditsina, 1983.
- Vegetativ asab tizimi fiziologiyasi. — Leningrad: Nauka, 1981. — 181–211-betlar.
- Nemechek S. va boshqalar Neyrobiologiyaga kirish. — Praga: Avicennum, 1978. — 400 bet.
- Inson anatomiyasi : darslik : ikki jildda / M. R. Sapin, D. B. Nikityuk, V. N. Nikolenko, S. V. Chava; tahrirchi M. R. Sapin. — Moskva : GEOTAR-Media, 2013. — II jild.
