Nukleotidlar — bu nukleozidlarning fosfor efirlari bo‘lgan organik birikmalar guruhi. Erkin nukleotidlar, xususan adenozin trifosfat — ATF (ATP), tsiklik adenozin monofosfat — sAMF (cAMP), adenozin difosfat — ADF (ADP) hujayra ichidagi energetik va axborot uzatish jarayonlarida muhim rol o‘ynaydi, shuningdek nuklein kislotalar hamda ko‘plab kofermentlarning tarkibiy qismlaridir.
Tuzilishi
Nukleotidlar — nukleozidlar va fosfor kislotalarining murakkab efirlaridir. Nukleozidlarning o‘zi esa N-glikozidlar bo‘lib, ularda geterotsiklik fragment (azotli asos) azot atomi orqali shakar qoldig‘ining C-1 atomiga bog‘langan bo‘ladi.
Nukleotidlarning tuzilishi
Tabiatda eng keng tarqalgan nukleotidlar — β-N-glikozidlar bo‘lib, ular purin yoki pirimidin asosi va pentozadan (D-riboza yoki D-2-dezoksiriboza) tashkil topadi. Pentoza turiga qarab ribonukleotidlar va dezoksiribonukleotidlar farqlanadi; ular mos ravishda RNK va DNK polimerlarining monomerlari hisoblanadi.
Nukleotidlardagi fosfat qoldig‘i odatda ribonukleozidlarning 2′-, 3′- yoki 5′-gidroksil guruhlari bilan murakkab efir bog‘ini hosil qiladi; 2′-dezoksinukleozidlarda esa odatda 3′- yoki 5′-gidroksil guruhlar esterlanadi.
Aksariyat nukleotidlar ortofosfor kislotasining monoefirlaridir. Biroq ikki gidroksil o‘rni esterlangan diefirlar ham ma’lum: masalan, siklik nukleotidlar — tsAMF (cAMP) va tsGMF (cGMP). Ortofosfat (monofosfat) efirlariga qo‘shimcha ravishda tabiatda pirofosfor kislotasining mono- va diefirlari (masalan, adenozin difosfat — ADF) hamda trifosfor kislotasining monoefirlari (masalan, adenozin trifosfat — ATF) keng tarqalgan.
Nomenklatura
Harfiy kodlar va ularning ma’nosi (IUPAC/IUBMB)
| Kod | Ma’nosi | Komplement juftlik |
|---|---|---|
| A | A (Adenin) | T (DNKda); U (RNKda) |
| C | C (Sitozin) | G |
| G | G (Guanin) | C |
| T/U | T (Timin) DNKda; U (Uratsil) RNKda | A |
| M | A yoki C | K |
| R | A yoki G | Y |
| W | A yoki T | W |
| S | C yoki G | S |
| Y | C yoki T | R |
| K | G yoki T | M |
| V | A yoki C yoki G | B |
| H | A yoki C yoki T | D |
| D | A yoki G yoki T | H |
| B | C yoki G yoki T | V |
| X/N | A yoki C yoki G yoki T (U) | istalgan |
- Ikkita nukleotid birikmasi dinukleotid, uchta — trinukleotid, oz sonlisi — oligonukleotid, ko‘plab zanjir — polinukleotid (nuklein kislota) deyiladi.
- Amaliy nomlar odatda 3–4 harfli qisqartmalardan tashkil topadi.
- Boshida kichik d bo‘lsa — dezoksiribonukleotid (masalan, dATP).
- Boshida kichik c bo‘lsa — tsiklik shakl (masalan, cAMP — tsAMF).
- Birinchi katta harf — azotli asos (A, C, G, T/U).
- Ikkinchi belgi — fosfat qoldiqlari soni: M (mono-), D (di-), T (tri-).
- So‘ngidagi P — fosfat (phosphate; o‘zbekcha matnlarda “F” — fosfat tarzida ham uchraydi: AMF/ADF/ATF).
Asoslar uchun kodlar:
- A — Adenin, G — Guanin, C — Sitozin, T — Timin (5-metiluratsil; RNKda uchramaydi, tRNK istisno), U — Uratsil (ba’zi bakteriofaglarning DNKsidagi kamdan-kam holatlar; RNKda timinning o‘rnini egallaydi).
Izoh (sekvenslash): DNK/RNK ketma-ketligini sekvenslashda ayrim pozitsiyada noaniqlik tug‘ilsa, IUPAC/IUBMB qoidalariga muvofiq, yuqoridagi degeneratsiyalangan harflar (M, R, W, …, N) qo‘llanadi (masalan, PZR (PCR) primerlarini yozishda).
O‘lchov: Genlar, saytlar, xromosomalar yoki butun genom uzunligi odatda juft asos (bp)larda ko‘rsatiladi (ikki zanjirli nuklein kislota molekulasidagi komplementar asoslar jufti birligi).
Biologik roli
- Universal energiya manbai: ATF (ATP) va uning analoglari.
- Monomerlarni faollashtiruvchi va tashuvchi vositalar: masalan, UDP-glyukoza (UDPG).
- Kofermentlar tarkibi: FAD, FMN, NAD⁺, NADP⁺.
- Ikkinchi xabarchilar (second messengers): tsAMF (cAMP), tsGMF (cGMP) — gormon va boshqa signallarda.
- Allosterik regulyatorlar — ko‘plab fermentlar faolligini boshqaradi.
- Nuklein kislotalar monomerlari — zanjirda 3′–5′-fosfodiester bog‘lari bilan ulanadi.
Tarix
1955-yilda genetik olim Seymur Benzer (Seymour Benzer) DNK tuzilmasidagi spontan yoki induktsiyalangan mutatsiyaga uchrashi mumkin bo‘lgan eng kichik element uchun “mouton (muton)”, rekombinatsiyaning eng kichik birligi uchun esa “rekon (recon)” atamalarini taklif qildi. Hozirda ma’lumki, mutatsiyaning eng kichik birligi — bitta nukleotid (yoki undagi bitta azotli asos)dir; rekombinatsiya esa qo‘shni nukleotidlar orasida ham yuz berishi mumkin. Shu bois bu atamalar hozir tarixiy ahamiyatga ega, amaliyotda deyarli qo‘llanilmaydi.
