Eukariotlar
Eukariotlar xilma-xilligining ayrim namunalari
Ilmiy tasnifi
Domen: Eukariotlar
Xalqaro ilmiy nomi
Eukaryota Tomas
Olamlar
An'anaviy tasnif: Sodda hayvonlar / Protistlar Zamburug‘lar O‘simliklar Hayvonlar Xromistlar Yangi tasnif: Amyobozoylar Opistokontlar Arxeplastidalar Ekskavatalar SAR Provora
Sistematika — Vikiturlarda Tasvirlar — Vikiomborda NCBI   2759 EOL   2908256 FW   306691

Eukariotlar (eskirgan «evkariotlar»; lot. Eukaryota — qad. yun. εὖ- «yaxshi; to‘liq» + κάρυον «yong‘oq; yadro»), yoki yadrolilar, — tirik organizmlarni birlashtiruvchi domen (olamdan yuqori takson) hisoblanadi. Bu organizmlar, eng avvalo, hujayralari tarkibida yadro borligi bilan ajralib turadi. Eukariotlarga, jumladan, hayvonlar, zamburug‘lar va o‘simliklar kiradi. Hujayralarida yadro bo‘lmagan organizmlar (bakteriyalar va arxeylar) esa prokariotlar deb ataladi. Viruslar, viroidlar va boshqalar na prokariotlarga, na eukariotlarga kiradi; bundan tashqari, ularni tirik organizm deb hisoblash mumkinmi, degan savolning o‘zi ham bahsli.

Hayvonlar, o‘simliklar, zamburug‘lar, shuningdek, umumiy nom bilan ataladigan organizmlar guruhi — protistlar — barchasi eukariot organizmlardir. Ular bir hujayrali yoki ko‘p hujayrali bo‘lishi mumkin, biroq ularning barchasida hujayra tuzilishining umumiy rejasi mavjud. Bir-biridan shunchalik farq qiladigan bu organizmlarning kelib chiqishi umumiy deb hisoblanadi. Shuning uchun yadrolilar guruhi eng yuqori darajadagi monofiletik takson sifatida qaraladi. Eukariotlarning fiziologik va evolyutsion xilma-xilligining katta qismini (taxminan 70 %) protistlar tashkil etadi. Eukariotlar Kislorod falokatidan keyin, taxminan 1,8—2,0  milliard yil avval paydo bo‘lgan deb hisoblanadi. Eukariotlar evolyutsiyasida muhim rol o‘ynagan jarayon — simbiogenez — simbioz bo‘lib, u, ehtimol, allaqachon yadroga ega va fagotsitozga qodir eukariot hujayra bilan shu hujayra yutib olgan bakteriyalar — mitoxondriyalar va plastidalar ajdodlari o‘rtasida yuzaga kelgan.

Eukariot hujayralar o‘rtacha hisobda prokariot hujayralardan ancha yirik bo‘lib, ularning hajmidagi farq ming baravargacha yetadi. Eukariot hujayralarda organellalar (ilmiy adabiyotlarda kamroq qo‘llanadigan boshqa nomi — organoidlar) deb ataluvchi o‘nga yaqin turdagi turli tuzilmalar mavjud. Ularning aksariyati sitoplazmadan bir yoki bir nechta membrana bilan ajralgan (prokariot hujayralarda membrana bilan o‘ralgan ichki organoidlar kam uchraydi). Yadro — eukariot hujayraning ikki qavatli membrana (ikkita elementar membrana) bilan o‘ralgan va genetik materialni, ya'ni DNK molekulalarini o‘z ichiga oladigan qismi. Bu molekulalar xromosomalarga «joylashtirilgan». Odatda bitta yadro bo‘ladi, ammo ko‘p yadroli hujayralar ham uchraydi.

Eukariotlar domenini olamlarga ajratishning bir necha varianti mavjud. Dastlab o‘simliklar va hayvonlar olamlari ajratilgan. Keyin esa zamburug‘lar olami alohida ajratilgan. Ko‘pchilik biologlarning fikricha, biokimyoviy xususiyatlari tufayli zamburug‘larni avvalgi ikki olamdan birortasiga kiritib bo‘lmaydi. Ayrim mualliflar, shuningdek, protistlar yoki sodda hayvonlar hamda xromistlar olamlarini ham ajratadi. Ba'zi tizimlarda olamlar soni 20 tagacha yetadi. Tomas Kavalye-Smit tizimiga ko‘ra, barcha eukariotlar ikkita monofiletik taksonga (subdomenga) — unikontlar (Unikonta) va bikontlar (Bikonta)ga bo‘linadi. Collodictyon va Diphylleia rotans kabi eukariotlarning o‘rni hozircha aniqlanmagan.

Eukariotlarning eng muhim, asosiy xususiyati hujayrada genetik apparatning joylashuvi bilan bog‘liq. Barcha eukariotlarning genetik apparati yadroda joylashadi va yadro qobig‘i bilan himoyalangan. DNK eukariotlarda chiziqsimon (prokariotlarda esa DNK halqasimon bo‘lib, hujayraning maxsus sohasi — nukleoidda joylashgan; nukleoid hujayraning qolgan sitoplazmasidan membrana bilan ajralmagan). Eukariotlarning DNKsi giston oqsillari va xromosomalarning bakteriyalarda uchramaydigan boshqa oqsillari bilan bog‘langan.

Eukariotlarning hayotiy siklida, odatda, yadroning ikki fazasi (gaplofaza va diplofaza) mavjud. Birinchi faza gaploid (yakka) xromosomalar to‘plami bilan tavsiflanadi. Keyinchalik ikkita gaploid hujayra (yoki ikkita yadro) qo‘shilib, ikki karra (diploid) to‘plamdagi xromosomalarga ega diploid hujayrani (yadroni) hosil qiladi. Ba'zan keyingi bo‘linishdayoq, ko‘pincha esa bir necha bo‘linishdan so‘ng hujayra yana gaploid holatga o‘tadi. Bunday hayotiy sikl va umuman diploidlik prokariotlarga xos emas.

Uchinchi, ehtimol, eng qiziqarli farq — eukariot hujayralarda o‘z genetik apparatiga ega, bo‘linish orqali ko‘payadigan va membrana bilan o‘ralgan maxsus organellalarning mavjudligidir. Bu organellalar — mitoxondriyalar va plastidalar. Tuzilishi va hayot faoliyatiga ko‘ra, ular bakteriyalarga juda o‘xshaydi. Bu holat zamonaviy olimlarni ushbu organellalar eukariotlar bilan simbiotik munosabatga kirishgan bakteriyalarning avlodlari, degan fikrga olib keldi. Prokariotlarda organellalar soni kam bo‘ladi va ularning hech biri ikki qavatli membrana bilan o‘ralmagan. Prokariot hujayralarda endoplazmatik to‘r, Golji apparati va lizosomalar bo‘lmaydi.

Prokariotlar va eukariotlar o‘rtasidagi yana bir muhim farq — eukariotlarda endotsitozning, ko‘plab guruhlarda esa fagotsitozning mavjudligidir. Fagotsitoz (so‘zma-so‘z — «hujayraning yeb yuborishi») deb eukariot hujayralarning turli xil qattiq zarrachalarni tutib olishi, ularni membranali pufakchaga qamashi va hazm qilish qobiliyatiga aytiladi. Bu jarayon organizmda muhim himoya vazifasini bajaradi. Uni birinchi bo‘lib I. I. Mechnikov dengiz yulduzlarida aniqlagan. Eukariotlarda fagotsitozning paydo bo‘lishi, ehtimol, ularning o‘rtacha o‘lchamlari bilan bog‘liq (o‘lchamlardagi farqlar quyida batafsil yoritilgan). Prokariot hujayralar ancha kichik. Shu sababli eukariotlarning evolyutsion rivojlanishi davomida organizmni katta miqdordagi oziq bilan ta'minlash muammosi yuzaga kelgan. Natijada eukariotlar orasida dastlabki haqiqiy, harakatlanuvchi yirtqichlar paydo bo‘lgan.

Ko‘pchilik bakteriyalarda eukariotlarning hujayra devoridan farq qiladigan hujayra devori mavjud (barcha eukariotlarda ham hujayra devori bo‘lavermaydi). Prokariotlarda bu mustahkam tuzilma asosan mureindan (arxeylarda esa psevdomureindan) iborat. Mureinning tuzilishi shundayki, har bir hujayra ulkan bitta molekuladan tashkil topgan maxsus to‘rsimon qop bilan o‘ralgan. Eukariotlar orasida ko‘plab protistlar, zamburug‘lar va o‘simliklarda hujayra devori mavjud. Zamburug‘larda u xitin va glyukanlardan, tuban o‘simliklarda esa sellyuloza va glikoproteinlardan iborat. Diatom suvo‘tlar hujayra devorini kremniy kislotalaridan sintez qiladi, yuksak o‘simliklarda esa u sellyuloza, gemisellyuloza va pektindan tashkil topgan. Aftidan, yirikroq eukariot hujayralar uchun faqat bitta molekuladan yetarlicha mustahkam hujayra devori hosil qilish imkonsiz bo‘lib qolgan. Shu holat ularni hujayra devori uchun boshqa materiallardan foydalanishga majbur qilgan bo‘lishi mumkin. Boshqa bir izohga ko‘ra, eukariotlarning umumiy ajdodi yirtqich oziqlanishga o‘tishi bilan hujayra devorini yo‘qotgan, keyinchalik esa murein sintezi uchun javob beradigan genlar ham yo‘qolgan. Eukariotlarning bir qismi osmotrof oziqlanishga qaytgach, hujayra devori qaytadan, ammo boshqa biokimyoviy asosda paydo bo‘lgan.

Bakteriyalarning moddalar almashinuvi ham xilma-xildir. Umuman, oziqlanishning to‘rt turi ajratiladi va ularning barchasi bakteriyalar orasida uchraydi. Bular — fotoavtotrof, fotogeterotrof, xemoavtotrof va xemogeterotrof oziqlanish (fototroflar Quyosh nuri energiyasidan, xemotroflar esa kimyoviy energiyadan foydalanadi). Eukariotlar esa energiyani Quyosh nuridan mustaqil ravishda oladi yoki shu manbadan kelib chiqqan tayyor energiyadan foydalanadi. Bu eukariotlar orasida yirtqichlarning paydo bo‘lishi bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin, chunki ular uchun energiyani mustaqil sintez qilish zarurati yo‘qolgan.

Yana bir farq — xivchinlarning tuzilishidir. Bakteriyalarning xivchinlari diametri 15—20 nm bo‘lgan, flagellin oqsilidan tuzilgan ichi bo‘sh tolalardir. Eukariotlarning xivchinlari ancha murakkab tuzilgan. Ular hujayraning membrana bilan o‘ralgan o‘simtalari bo‘lib, to‘qqiz juft periferik mikronaycha va markazdagi ikkita mikronaychadan tuzilgan sitoskelet (aksonema)ni o‘z ichiga oladi. Aylanib harakatlanadigan prokariot xivchinlaridan farqli ravishda, eukariot xivchinlari bukiladi yoki to‘lqinsimon harakat qiladi.

Yuqorida aytilganidek, ko‘rib chiqilayotgan bu ikki guruh o‘rtacha o‘lchamlari jihatidan ham sezilarli farqlanadi. Prokariot hujayraning diametri odatda 0,5—10 mkm, eukariot hujayraniki esa 10—100 mkm bo‘ladi. Shunga mos ravishda, eukariot hujayraning hajmi prokariot hujayranikidan 1000—10 000 marta katta.

Ribosomalar prokariotlarda kichik (70S turidagi) bo‘ladi. Eukariot hujayralarda kattaroq 80S turidagi ribosomalar sitoplazmada, prokariot turidagi 70S ribosomalar esa mitoxondriyalarda va plastidalarda joylashadi.

Aftidan, bu guruhlarning paydo bo‘lish vaqti ham farq qiladi. Dastlabki prokariotlar evolyutsiya jarayonida taxminan 3,5 milliard yil oldin paydo bo‘lgan. Ulardan taxminan 1,2 milliard yil oldin eukariot organizmlar kelib chiqqan.

So‘nggi ma'lumotlarga ko‘ra, eukariotlarning aksariyati ikkita yirik kladaga — Amorphea va Diaphoretickes guruhlariga kiradi.

• Galitskiy V. A. Eukariot hujayralarning paydo bo‘lishi va apoptozning kelib chiqishi // Sitologiya. 2005. 47-jild. 2-son. 103—120-betlar.
• Malaxov V. V. Eukariot organizmlar evolyutsiyasining asosiy bosqichlari. — 2003^{[aniqlashtirish kerak]}
• Markov A. V. Eukariotlarning kelib chiqishi muammosi // Paleontologiya jurnali. 2005. № 2. 3—12-betlar.
• Mirabdullayev I. M. Eukariotlarning kelib chiqishi muammosi // Zamonaviy biologiya yutuqlari. 1989. 107-jild. 341—356-betlar.
• Rozanov A. Yu., Fedonkin M. A. Eukariotlarning dastlabki yashash muhiti muammosi. — 1994^{[aniqlashtirish kerak]}
• Sergeyev V. N., Noll E. X., Zavarzin G. A. Hayotning dastlabki uch milliard yili: prokariotlardan eukariotlargacha // Priroda. 1996. № 6. 54—67-betlar.
• Sergeyev V. N., Sen-Jo Li. O‘rta rifey stratotipida aniq eukariot qoldiqlari va pretsipitatlarning dastlabki topilmalari, Janubiy Ural // Stratigrafiya. Geologik korrelyatsiya. 2006. 14-jild. № 1. 3—21-betlar.
• Fedonkin M. A. Hayotning geokimyoviy asosining torayishi va biosferaning eukariotlashuvi: sababiy bog‘liqlik. — 2003^{[aniqlashtirish kerak]}
• Shestakov S. V. Biologik evolyutsiyaning dastlabki bosqichlariga genomika nuqtayi nazaridan qarash. — 2003^{[aniqlashtirish kerak]}

Chet tillardagi adabiyotlarni ushbu Vikipediya maqolasining boshqa tillardagi bo‘limlaridan ko‘ring.

• Eukariotlar (Eucaryota) «Yovvoyi tabiat olami» saytida. 2013.
• Maqolalar to‘plami — eukariotlarning kelib chiqishi muammosi haqida.
• Barcha eukariotlarning ajdodlari topildi «Shryodinger mushugi» saytida. 2015.
•  Biosferaning dastlabki eukariotlashuvi — biokimyoviy jihat — akademik M. A. Fedonkinning 9-fevral 2017-yilda N. K. Koltsov nomidagi Rivojlanish biologiyasi institutida (Rossiya Fanlar akademiyasi) qilgan maʼruzasi.