Mendel qonunlari — irsiy belgilarning ota-ona organizmlardan ularning avlodlariga o‘tish tamoyillari bo‘lib, Gregor Mendelning tajribalaridan kelib chiqadi. Ushbu tamoyillar klassik genetikaga asos bo‘lgan va keyinchalik irsiyatning molekulyar mexanizmlari orqali izohlangan. Rus tilidagi darsliklarda odatda uchta qonun bayon qilinsa-da, «birinchi qonun»ni Mendel kashf etmagan. Mendel aniqlagan qonuniyatlar orasida «gametalar sofligi gipotezasi» alohida ahamiyatga ega.

XIX asr boshlarida Jon Goss no‘xat ustida tajribalar o‘tkazib, chatishtirish jarayonida yashil-ko‘kimtir va sarg‘ish-oq donli o‘simliklardan birinchi avlodda sarg‘ish-oq donli o‘simliklar hosil bo‘lishini ko‘rsatdi. Biroq ikkinchi avlodda birinchi avlod duragaylarida namoyon bo‘lmagan, keyinchalik Mendel retsessiv deb atagan belgilar qayta namoyon bo‘lgan, bunday belgili o‘simliklarda belgilarning ajralishi esa o‘z-o‘zidan changlanganda kuzatilmagan.

Fransuz o‘simlikshunosi Ogyusten Sajre (frans. Augustin Sageret; 1763—1851) o‘simliklarning duragaylashtirilishini qovoqdoshlar misolida, asosan qovunlarda, tajribalar orqali o‘rgangan. Sajre duragaylashtirish tarixida birinchi bo‘lib chatishtirilayotgan o‘simliklarning alohida belgilarini (eti, po‘sti va hokazolar) o‘rgangan va natijada duragaylashtirishda ota-onaga xos belgilar avlodlar o‘rtasida bir-biriga aralashmagan holda taqsimlanishini aniqlagan. Shunday qilib, Sajre irsiyatning muhim xususiyatini aniqladi: u o‘zining «Duragaylar, variantlar va xillarning hosil bo‘lishi haqidagi mulohazalar» (1825) nomli maqolasida «qo‘shilib ketuvchi» irsiyat emas, balki «o‘zgarmas» irsiyat mavjudligini ta’kidlagan.

Sharl Noden (1815—1899) bangidevonaning turli turlarini chatishtirib, bangidevonaning Datura tatula belgilarining Datura stramonium belgilaridan ustun kelishini aniqlagan. Bunda qaysi tur ona, qaysi tur ota o‘simlik bo‘lganining ahamiyati bo‘lmagan.

Shunday qilib, XIX asr o‘rtalariga kelib dominantlik hodisasi kashf etilgan edi. Bu hodisa birinchi avlod duragaylarining bir xilligi (birinchi avloddagi barcha duragaylar bir-biriga o‘xshashi), ikkinchi avlodda esa belgilarning ajralishi va turlicha uyg‘unlashuvida namoyon bo‘ladi. Mendel o‘zidan oldingi tadqiqotchilar ishini yuqori baholagan, biroq ular duragaylarning hosil bo‘lishi va rivojlanishiga doir umumiy qonunni topmaganini, tajribalari esa miqdoriy nisbatlarni aniqlash uchun yetarli darajada ishonchli bo‘lmaganini ko‘rsatgan. Buning asosiy sababi ular bunday tahlilga uncha mos kelmaydigan o‘simlik turlari ustida tajribalar o‘tkazganidir. Irsiyat nazariyasining yaratilishiga yordam bergan mos tadqiqot obyekti va usulini tanlash hamda natijalarni matematik tahlil qilish Gregor Mendelning asosiy xizmatlaridir.

• U ayrim belgilarning qanday irsiylanishini o‘rgangan va barcha belgilar ichidan faqat muqobil belgilarni, ya’ni o‘zi tekshirgan navlarda ikki aniq farqlanuvchi ko‘rinishga ega belgilarni tanlagan (masalan, urug‘lar yo silliq, yo burishgan bo‘ladi; oraliq ko‘rinishdagi urug‘lar uchramaydi). Tadqiqot vazifasini shu tarzda ongli ravishda toraytirish umumiy irsiylanish qonuniyatlarini aniq belgilash imkonini bergan.
• U keng ko‘lamli tajribani rejalashtirgan va amalga oshirgan. Urug‘chilik firmalaridan 34 xil no‘xat navi olingan bo‘lib, ulardan 22 ta «sof» navni (o‘z-o‘zidan changlanganda o‘rganilayotgan belgilar bo‘yicha ajralish kuzatilmaydigan navlarni) tanlab olgan. So‘ng navlarni sun’iy duragaylashtirib, hosil bo‘lgan duragaylarni o‘zaro chatishtirgan. U jami ikkinchi avloddagi qariyb 20 000 ta duragayni o‘rganib, yettita belgining irsiylanishini kuzatgan. Tadqiqot obyekti to‘g‘ri tanlangani tufayli natijalarni talqin qilish nisbatan oson bo‘lgan: no‘xat odatda — o‘z-o‘zidan changlanadigan o‘simlik, lekin uni sun’iy duragaylashtirish oson. Mendelning shunga o‘xshash natijalarni qirg‘iygul va asalarilar ustida olishga urinishlari muvaffaqiyatsiz tugagan, chunki bu organizmlarning genetikasi no‘xatnikiga qaraganda ancha murakkab.
• U biologiyada birinchilardan bo‘lib ma’lumotlarni tahlil qilishda aniq miqdoriy usullardan foydalangan. Ehtimollar nazariyasini bilgani sababli tasodifiy og‘ishlarning ahamiyatini baholash uchun ko‘p sonli chatishtirishlarni tahlil qilish zarurligini tushungan. Aynan Mendel ishining statistik jihati bugungacha davom etayotgan shubha va keng muhokamalarga sabab bo‘lgan. 1936 yilda taniqli ingliz statistigi va populyatsion genetigi R. Fisher Mendel qaydlarining saqlanib qolgan parchalarini, ya’ni Mendel-Notizblattni tahlil qilgan. No‘xat ustida o‘tkazilgan tajribalarda ikkinchi avlod duragaylaridagi dominant va retsessiv fenotiplar nisbati Mendel nazariyasidan kelib chiqadigan 3:1 qiymatiga shubhali darajada yaqin bo‘lib chiqqan. Fisherning baholashicha, bunday natijaning tasodifan yuzaga kelish ehtimoli 3⋅10⁻⁵ ga teng. Shu asosda Fisher «tajribalarning aksariyati, balki barchasi bo‘yicha ma’lumotlar Mendelning bashoratlariga to‘liq mos kelishi uchun soxtalashtirilgan», deb ta’kidlagan. Mendel ma’lumotlarining statistik nuqtayi nazardan «haqiqat bo‘lish uchun haddan tashqari yaxshi»ligi bilan «Mendel haqida bilganlarimizning barchasi uning ataylab firibgarlik qilgani yoki kuzatuvlarini bilmagan holda to‘g‘rilab borganini ehtimoldan yiroq ko‘rsatishi» o‘rtasidagi ziddiyat ba’zan «Mendel paradoksi» deb ataladi.

Duragaylarda ota-onadan faqat birining belgisi namoyon bo‘lishini Mendel dominantlik deb atagan.

Ushbu qonun G. Mendel turli no‘xat navlarini chatishtirib olgan statistik ma’lumotlar asosida keltirib chiqarilgan. Bu navlar quyidagi belgilar bo‘yicha aniq muqobil farqlarga ega bo‘lgan:

• urug‘ shakli (yumaloq / yumaloq bo‘lmagan);
• urug‘ rangi (sariq / yashil);
• urug‘ po‘sti (silliq / burishgan) va hokazo.

Birinchi avlod duragaylarining bir xilligi qonuni (Mendelning birinchi qonuni) — ikki xil sof liniyaga mansub va bir juft muqobil belgi ko‘rinishi bilan farqlanuvchi ikkita gomozigot organizmni chatishtirganda, bir-biridan bitta juft muqobil belgi bilan farq qiluvchi bu organizmlardan hosil bo‘lgan birinchi avlod duragaylarining barchasi () bir xil bo‘lib, ota-onadan birining belgisini namoyon qiladi.

Bu qonun «belgilarning dominantligi qonuni» deb ham ataladi. Uning ta’rifi o‘rganilayotgan belgi bo‘yicha sof liniya tushunchasiga asoslanadi. Hozirgi terminologiyada bu o‘sha belgi bo‘yicha individlarning gomozigotligini anglatadi. Gomozigotlik tushunchasini keyinchalik U. Betson 1902 yilda fanga kiritgan.

Mendel binafsharang gulli va oq gulli sof liniyali no‘xatlarni chatishtirganda o‘sib chiqqan barcha avlod o‘simliklarining gullari binafsharang bo‘lganini, ular orasida birorta ham oq gulli o‘simlik bo‘lmaganini payqagan. Mendel tajribani ko‘p marta takrorlab, boshqa belgilarni ham o‘rgangan. Sariq va yashil urug‘li no‘xatlarni chatishtirganda barcha avlodlar sariq urug‘li bo‘lgan. Silliq va burishgan urug‘li no‘xatlarni chatishtirganda avlodda silliq urug‘lar hosil bo‘lgan. Baland va past bo‘yli o‘simliklardan olingan avlod esa baland bo‘yli bo‘lgan.

Shunday qilib, birinchi avlod duragaylari o‘rganilayotgan belgi bo‘yicha har doim bir xil bo‘lib, ota-onadan birining belgisini oladi. Bu belgi kuchliroq, ya’ni dominant belgi (atamani Mendel lotincha dominus so‘zidan olgan) bo‘lib, u har doim boshqa — retsessiv belgini bostiradi.

Ajralish qonuni (Mendelning ikkinchi qonuni) — birinchi avlodning ikkita geterozigot avlodi o‘zaro chatishtirilganda ikkinchi avlodda belgilar ma’lum sonli nisbatda ajraladi: fenotip bo‘yicha 3:1, genotip bo‘yicha 1:2:1.

Bir-biridan bir belgi bilan farqlanuvchi ikkita sof liniya organizmini, bu belgi uchun bitta genning allellari javobgar bo‘lgan holatda o‘zaro chatishtirish monoduragay chatishtirish deb ataladi.

O‘zaro chatishtirilgan geterozigot individlar avlodining bir qismida dominant, boshqa qismida esa retsessiv belgi yuzaga kelishi ajralish deb ataladi. Demak, ajralish — avlodlar orasida dominant va retsessiv belgilarning muayyan miqdoriy nisbatda taqsimlanishidir. Birinchi avlod duragaylarida retsessiv belgi yo‘qolmaydi, balki faqat bostiriladi va ikkinchi duragay avlodda namoyon bo‘ladi.

Tushuntirish

Gametalar sofligi qonuni — har bir gametaga faqat bitta allel ota-ona organizmidagi ushbu genning allellar juftligidan o‘tadi.

Odatda gameta allellar juftligining ikkinchi genidan doimo xoli bo‘ladi. Mendel davrida ishonchli tasdiqlash imkoni bo‘lmagan bu holat «gametalar sofligi gipotezasi» deb ham ataladi. Keyinchalik ushbu gipoteza to‘g‘riligi sitologik kuzatuvlar orqali tasdiqlangan. Mendel aniqlagan irsiylanish qonuniyatlari orasida bu qonun eng umumiy xarakterga ega (eng keng sharoitlarda amal qiladi).

Sof gametalar haqidagi gipoteza. Mendel duragaylar hosil bo‘lganda irsiy omillar aralashib ketmay, o‘zgarmas holda saqlanib qolishini taxmin qilgan. Duragayda ikkala omil — dominant va retsessiv — mavjud bo‘ladi, biroq belgining namoyon bo‘lishini dominant irsiy omil belgilaydi, retsessiv omil esa bostiriladi. Avlodlar o‘rtasidagi bog‘lanish jinsiy ko‘payishda quyidagi vositalar orqali amalga oshadi: jinsiy hujayralar —  — gametalar. Demak, har bir gameta juftlikdan faqat bitta omilni tashiydi, deb hisoblash kerak. Shunda urug‘lanish vaqtida har biri retsessiv irsiy omilni tashuvchi ikkita gametaning qo‘shilishi natijasida retsessiv belgili organizm hosil bo‘ladi va bu belgi fenotipda namoyon bo‘ladi. Har biri dominant omilni tashuvchi ikkita gametaning yoki birida dominant, ikkinchisida retsessiv omil bo‘lgan gametalarning qo‘shilishi esa dominant belgili organizm rivojlanishiga olib keladi. Shunday qilib, ikkinchi avlodda ota-onadan birining retsessiv belgisi paydo bo‘lishi faqat ikki shart bajarilganda mumkin: 1) duragaylarda irsiy omillar o‘zgarmas holda saqlansa; 2) jinsiy hujayralarda allel juftligidan faqat bitta irsiy omil bo‘lsa. Mendel geterozigot individlar chatishtirilganda avlodda belgilarning ajralishini gametalar genetik jihatdan sof bo‘lishi, ya’ni gen allellari juftligidan faqat bittasini tashishi bilan izohlagan. Gametalar sofligi haqidagi gipotezani (hozir u qonun deb ataladi) quyidagicha ifodalash mumkin: jinsiy hujayralar hosil bo‘lishida har bir gametaga mazkur gen allellari juftligidan faqat bitta allel o‘tadi.

Ma’lumki, organizmning har bir hujayrasida aksariyat hollarda aynan bir xil diploid to‘plamdagi xromosomalar mavjud bo‘ladi. Ikkita gomologik xromosomaning har birida odatda muayyan genning bittadan alleli mavjud. Genetik jihatdan «sof» gametalar quyidagicha hosil bo‘ladi:

Sxemada meyoz jarayoni diploid to‘plamli 2n=4 (ikki juft gomologik xromosoma) hujayra misolida ko‘rsatilgan. Ota va ona xromosomalari turli ranglar bilan belgilangan.

Duragayda gametalar hosil bo‘lish jarayonida meyozning I bo‘linishi vaqtida gomologik xromosomalar turli hujayralarga ajraladi. Erkak va urg‘ochi gametalar qo‘shilganda diploid xromosomalar to‘plamiga ega zigota hosil bo‘ladi. Bunda zigota xromosomalarning yarmini ota organizmdan, yarmini ona organizmdan oladi. Shu xromosomalar juftligi (va allellar juftligi) uchun ikki xil gameta hosil bo‘ladi. Urug‘lanishda bir xil yoki turli allellarni tashuvchi gametalar tasodifiy ravishda uchrashadi. Statistik ehtimollikka ko‘ra, gametalar soni yetarlicha katta bo‘lganda avloddagi 25 % genotiplarning qismi dominant gomozigot, 50 % qismi geterozigot, 25 % qismi retsessiv gomozigot bo‘ladi, ya’ni 1АА:2Аа:1аа nisbat yuzaga keladi (genotip bo‘yicha ajralish 1:2:1). Shunga muvofiq, monoduragay chatishtirishda ikkinchi avlod fenotiplari 3:1 nisbatda taqsimlanadi (individlarning 3/4 qismida dominant, 1/4 qismida retsessiv belgi mavjud). Shunday qilib, monoduragay chatishtirishda belgilarning ajralishining sitologik asosi — gomologik xromosomalarning ajralishi va gaploid jinsiy hujayralarning meyozda hosil bo‘lishi.

Ularning zamonaviy talqini quyidagicha:

• Irsiy belgilar uchun diskret (alohida, bir-biri bilan aralashmaydigan) irsiy omillar — genlar javobgar («gen» atamasini 1909 yilda taklif qilgan olim — V. Yoxannsen).
• Har bir diploid organizmda ma’lum belgi uchun javobgar genning bir juft alleli bo‘ladi; ulardan biri otadan, ikkinchisi onadan olingan.
• Irsiy omillar avlodlarga jinsiy hujayralar orqali o‘tadi. Gametalar hosil bo‘lganda har bir juftdan faqat bitta allel har bir gametaga tushadi (gametalar ikkinchi allelni saqlamasligi ma’nosida «sof» hisoblanadi).

Mendel qonunlariga ko‘ra faqat monogen belgilar irsiylanadi. Agar fenotipik belgi uchun bir nechta gen javobgar bo‘lsa (bunday belgilar mutlaq ko‘pchilikni tashkil qiladi), uning irsiylanishi ancha murakkab bo‘ladi.

• A. E. Gaysinovich Genetikaning paydo bo‘lishi va rivojlanishi. — Moskva: Nauka, 1988. — 424 bet — ISBN 5-02-005265-5.
• N. P. Dubinin Umumiy genetika. — Moskva: «Nauka», 1986. — 560 bet.
• V. I. Ivanov, N. V. Barishnikova, J. S. Bileva. Genetika / V. I. Ivanov tahriri ostida. — Moskva: Akademkniga, 2007. — 638 bet — 2000 nusxa. — ISBN 978-5-94628-288-8.
• Fisher, R. A. (1936). Mendel ishlari qayta kashf etildimi? (PDF). Annals of Science. 1 (2): 115-37.