Posted inBiologiya

Grammanfiy bakteriyalar

Grammanfiy bakteriyalar
Ilmiy tasnifi
Domen:
Bakteriyalar
Domen:
Grammanfiy bakteriyalar
Xalqaro ilmiy nomi
Bacteria Gram-negativa
Sinonimlari
bo‘yalishga reaksiyasi
Bunda, grammusbat bakteriyalardan farqli o‘laroq, grammanfiy bakteriyalarda qo‘shimcha lipopolisaxaridli (yoki endotoksinli) qatlam mavjud

Grammanfiy bakteriyalar (Gram (−) deb belgilanadi) — bakteriyalar bo‘lib, ular kristall binafsha bo‘yoq bilan mikroorganizmlarni Gram usulida bo‘yash jarayonida bo‘yalmaydi. Aksincha, grammusbat bakteriyalar rangsizlantiruvchi erituvchi (spirt) bilan yuvilgandan keyin ham binafsha rangini saqlab qoladi, grammanfiy bakteriyalar esa butunlay rangsizlanadi. Gram usulida bo‘yashda erituvchi bilan yuvilgandan so‘ng kontrast bo‘yoq (odatda safranin) qo‘shiladi; u barcha grammanfiy bakteriyalarni qizil yoki pushti rangga bo‘yaydi. Bu hujayra devorining nisbatan yupqaligi bilan izohlanadi. Mazkur sinov bakteriyalarni tasniflash va ularni hujayra devori tuzilishiga ko‘ra ikki guruhga ajratishda foydalidir. Tashqi membrana mavjudligi tufayli grammanfiy bakteriyalar antitanalarga grammusbat bakteriyalarga nisbatan chidamliroq.

Odatda grammanfiy bakteriyalarning patogenligi hujayra devorining muayyan tarkibiy qismlari, xususan, lipopolisaxaridli qatlam (LPS yoki endotoksinli qatlam) bilan bog‘lanadi. Inson organizmida LPS immun javobni keltirib chiqaradi; bu javob sitokinlar sintezlanishi va immun tizimining faollashishi bilan tavsiflanadi. Sitokinlar sinteziga odatiy javob — yallig‘lanish bo‘lib, bu mezbon organizmida zaharli moddalar miqdorining ko‘payishiga ham olib kelishi mumkin.

Xususiyatlari

Grammanfiy bakteriya hujayrasi qobig‘ining tuzilishi

Ko‘pchilik grammanfiy bakteriyalarga xos umumiy belgilar:

  1. Ikki membrana bo‘lib, ular orasida hujayra devori va periplazmatik bo‘shliq joylashgan.
  2. Grammanfiy bakteriyalarda grammusbat bakteriyalardagiga qaraganda, yupqaroq peptidoglikanli qatlam mavjud.
  3. Tashqi membranada lipopolisaxaridlar mavjud (uning tashqi qavati A lipidi, polisaxarid o‘zagi va O antigenidan, ichki qavati esa fosfolipidlardan tashkil topgan).
  4. Tashqi membranada porinlar mavjud bo‘lib, ular muayyan molekulalar uchun teshikcha vazifasini bajaradi.
  5. S-qatlam peptidoglikanli qatlamga emas, tashqi membranaga birikkan.
  6. Agar xivchin mavjud bo‘lsa, unda ikkita emas, to‘rtta tayanch halqa bo‘ladi.
  7. Ularda teyxoy va lipoteyxoy kislotalari bo‘lmaydi.
  8. Odatda spora hosil qilmaydi (bundan sporasimon tuzilmalar hosil qiladigan Coxiella burnetii mustasno).
  9. Lipoproteinlar bevosita polisaxarid asosiga birikkan.
  10. Ko‘pchiligida Braun lipoproteini mavjud bo‘lib, u tashqi membranani peptidoglikan zanjirlari bilan kovalent bog‘ orqali bog‘laydi.

Hujayra qobiqlarining kimyoviy tarkibi va tuzilishi

Quyida grammanfiy prokariotlar hujayra qobig‘ining qatlamlari eng ichki qismidan boshlab ko‘rib chiqiladi:

Hujayra devori

Grammanfiy eubakteriyalarda hujayra devorining tuzilishi grammusbat bakteriyalarnikiga qaraganda ancha murakkab. Uning tarkibiga kimyoviy jihatdan turlicha bo‘lgan ko‘plab makromolekulalar kiradi. Peptidoglikan hujayra devorining faqat ichki qatlamini hosil qiladi va sitoplazmatik membranaga zich yopishmaydi. Grammanfiy eubakteriyalarning turli turlarida ushbu geteropolimer miqdori katta oraliqda o‘zgaradi. Ko‘pchilik turlarda u geteropolimer zanjirlari orasidagi ko‘ndalang bog‘lanishlar juda siyrak bo‘lgan bir yoki ikki qatlamli tuzilmani hosil qiladi.

Ba’zi sirpanib harakatlanuvchi bakteriyalar (miksobakteriyalar, fleksibakteriyalar) qattiq substrat bo‘ylab harakatlanish jarayonida hujayra shaklini vaqti-vaqti bilan o‘zgartira oladi, masalan, egiladi. Bu ularning hujayra devori, ayniqsa peptidoglikan qatlami elastik ekanini ko‘rsatadi. Biroq elektron mikroskop yordamidagi tadqiqotlarda ularda grammanfiy eubakteriyalarga xos hujayra devori aniqlangan. Ushbu bakteriyalar hujayra devorining egiluvchanligi, ehtimol, peptidoglikan tarkibiy qismining ko‘ndalang bog‘lanish darajasi nihoyatda pastligi bilan tushuntiriladi.

Periplazmatik bo‘shliq

Grammanfiy eubakteriyalarning hujayra qobig‘ida qo‘shimcha membrananing paydo bo‘lishi amalda sitoplazma va tashqi muhitdan maxsus membranalar bilan ajratilgan hamda muhim vazifalarni bajaradigan alohida bo‘shliq — periplazmatik bo‘shliqning vujudga kelishiga olib kelgan.

Periplazmatik bo‘shliq ichida peptidoglikan qatlami joylashgan bo‘lib, bu bo‘shliq maxsus oqsillar, oligosaxaridlar va anorganik molekulalarni o‘z ichiga olgan eritma bilan to‘lgan. Periplazmatik oqsillar ikki turga bo‘linadi: tashuvchi oqsillar va gidrolitik fermentlar.

Ko‘plab bakteriyalar turli polimer molekulalarni gidrolizlaydigan fermentlarni (glikozidazalar, proteazalar, lipazalar va boshqalar) ko‘p miqdorda ishlab chiqara olishi ham aniqlangan. Bu fermentlar hujayraning o‘zi sintez qilgan molekulalarni ham, tashqaridan hujayraga kirgan begona molekulalarni ham parchalay oladi. O‘z molekulalarining gidrolizlanishi (o‘z-o‘zini hazm qilish) salbiy oqibatlarga olib kelishi ayon. Shu bilan birga, prokariotlarga gidrolitik fermentlar zarur, chunki ular foydalanish mumkin bo‘lgan moddalar doirasini kengaytirib, turli polimerlarni ham o‘z ichiga oladi. Shu sababli bu fermentlarni sitoplazma tarkibidan ajratib turish zarurati tushunarli. Grammusbat eubakteriyalar gidrolitik fermentlarni tashqi muhitga ajratadi, grammanfiy bakteriyalarda esa ular periplazmatik bo‘shliqda joylashadi.

Tashqi membrana

Peptidoglikan ustida hujayra devorining qo‘shimcha qatlami — tashqi membrana joylashgan. U oddiy biologik membranalarga xos fosfolipidlar, oqsillar, lipoprotein va lipopolisaxariddan tashkil topgan. Tashqi membrananing o‘ziga xos tarkibiy qismi murakkab molekulyar tuzilishga ega lipopolisaxarid bo‘lib, u membrana yuzasining taxminan 30—40 % qismini egallaydi va tashqi qatlamda joylashgan.

Tashqi membrana oqsillari asosiy va ikkinchi darajali turlarga ajratiladi. Asosiy oqsillar xilma-xilligi jihatidan kam bo‘lsa-da, tashqi membranadagi barcha oqsillarning qariyb 80 % ini tashkil etadi. Ularning vazifalaridan biri membranada diametri taxminan 1—15 nm va uzunligi 50—70 nm bo‘lgan, hujayra devori yuzasiga 30-40° burchak ostida joylashgan gidrofil teshikchalar hosil qilishdir. Ular orqali massasi 600—900 Da gacha bo‘lgan molekulalar nospetsifik diffuziya yo‘li bilan o‘tadi. Demak, bunday teshikchalardan shakarlar, aminokislotalar, kichik oligosaxaridlar va peptidlar o‘tishi mumkin. Tashqi membranani to‘liq kesib o‘tadigan va gidrofil teshikchalar hosil qiladigan oqsillar porinlar deb ataladi. Tashqi membrananing ikkinchi darajali oqsillari ancha ko‘p turlarga ega. Ularning asosiy vazifalari moddalarni tashish va retseptorlik qilishdir. Temir saqlovchi birikmalarni hujayraga maxsus tashishni ta’minlaydigan oqsillar shunday oqsillarga misoldir.

Hujayra devorining tashqi muhit bilan tutashadigan yuzasida qisman yoki to‘liq joylashgan makromolekulalar turli vazifalarni bajaradi. Ular jumlasiga quyidagilar uchun maxsus retseptorlar kiradi: faglar va kolitsinlar; antigenlar; shuningdek, konyugatsiya jarayonida hujayralararo va patogen bakteriyalar bilan yuksak organizmlar to‘qimalari o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirni ta’minlaydigan makromolekulalar ham mavjud.

S-qatlam va ossillin fibrillalari

S-qatlam yoki tishsimon qatlam — hujayraning tashqi yuzasini qoplab, pH yoki ayrim ionlarning konsentratsiyasi keskin o‘zgarishidan himoya qiladigan zich joylashgan oqsillar qatlamidir. Uning ustida sirpanib harakatlana oladigan sianobakteriyalarning tashqi membranasidan tashqarida joylashgan tuksimon fibrillalar qatlami bor. Yuqori qatlamning tukka o‘xshash fibrillalari tayoqchasimon glikoproteindan tashkil topgan; bu glikoproteinning nomi ossillin.

Sirpanish hujayra qobig‘idagi teshikchalar orqali shilimshiq moddaning tashqariga ajralishi hisobiga yuz beradi. Shilimshiq hujayraning tashqi qatlamidagi ossillin fibrillalari yuzasi hamda yonma-yon joylashgan substrat bo‘ylab oqib, fibrillalarni oldinga siljitadi. Shunday qilib, tartibli joylashgan tuksimon fibrillalar majmuasi passiv vint kabi ishlaydi, shilimshiq esa sirpanish jarayonida ularning yuzasi bo‘ylab harakatlanadi.

Tasniflanishi

Hujayra shaklini tahlil qilish bilan bir qatorda, Gram usulida bo‘yash ham tezkor diagnostika usuli bo‘lib, ilgari bakteriya turlarini kichik bo‘limlarga guruhlashda qo‘llangan.

Turlarning tibbiy tasnifiy iyerarxiyasi

Gram usulida bo‘yalishiga ko‘ra hozirda bekor qilingan Monera olami to‘rtta bo‘limga: Firmacutes (+), Gracillicutes (-), Mollicutes (0) va Mendocutes (var.) ajratilgan. Biroq 1987-yildayoq grammanfiy bakteriyalarning monofiliyasi shubha ostiga olingan, keyinchalik esa bu fikr biomolekulyar tadqiqotlar orqali butunlay rad etilgan. Biroq ayrim mualliflar, jumladan T. Kavalir-Smit, ularni hanuz monofiletik klada deb hisoblab, quyidagi kichik olamga kiritadi: Negibacteria.

Tashqi hujayra membranasining tuzilishi va bakteriyalar tasnifi

Bakteriyalar an’anaviy ravishda ikki asosiy guruhga — grammusbat va grammanfiy bakteriyalarga ajratiladi. Biroq bunday tasnif noaniq va shartlidir, chunki u uch xil jihatni (bo‘yalish natijasi, hujayra qobig‘ining tuzilishi va taksonomik guruh) ifodalashi mumkin; bu jihatlar bakteriyalarning barcha turlarida ham o‘zaro mos kelavermaydi. Grammusbat va grammanfiy bakteriyalarning bo‘yalish reaksiyasi ishonchli belgi emas, chunki ular filogenetik jihatdan yagona guruhni tashkil etmaydi. Shunday bo‘lsa-da, Gram usulida bo‘yash empirik mezon hisoblansa ham, uning asosida tabiatda uchraydigan prokariot hujayra devorlarining ikki asosiy turi ultrastrukturasi va kimyoviy tarkibidagi aniq farqlar yotadi. Hujayra devorining bu ikki turi tashqi lipid membranasining borligi yoki yo‘qligi bilan farqlanadi; bu esa bakteriya hujayralari uchun ishonchliroq va fundamental belgi hisoblanadi. Barcha grammusbat bakteriyalar bitta fosfolipidli membrana qatlami bilan o‘ralgan va odatda qalin (20—80 nm) peptidoglikanlar (murein va boshqalardan iborat qatlamga ega bo‘lib, Gram bo‘yog‘ini saqlab qoladi. Yagona membrana bilan o‘ralgan, biroq peptidoglikan qatlami yo‘qligi tufayli (qarang: mikoplazmalar) yoki hujayra devorining o‘ziga xos tarkibi sabab Gram bo‘yog‘ini ushlab qololmagani uchun grammanfiy bo‘yaladigan boshqa bir qator bakteriyalar ham grammusbat bakteriyalarga yaqin qarindoshdir. Bitta hujayra membranasi bilan o‘ralgan bakteriya hujayralarini ifodalash uchun monoderm bakteriyalar yoki monoderm prokariotlar atamasi taklif etilgan. Grammusbat bakteriyalardan farqli ravishda, barcha tipik grammanfiy bakteriyalar sitoplazmatik membranadan tashqari yana tashqi hujayra membranasi bilan ham o‘ralgan va ular orasida juda yupqa peptidoglikan qatlami (2—3 nm) joylashgan. Ichki va tashqi membranalarning mavjudligi hujayrada yangi alohida bo‘lim — periplazmatik bo‘shliq. Bunday bakteriyalar/prokariotlar diderm bakteriyalar.

Monoderm va diderm prokariotlar o‘rtasidagi yana bir muhim farq — muhim oqsillardagi muayyan deletsiyalarning konservativ to‘plamidir (qarang: DnaK, GroEL). Tuzilishi jihatidan farqlanadigan bu ikki prokariot guruhdan monoderm bakteriyalar diderm bakteriyalarga nisbatan ajdodiy guruh deb hisoblanadi. Grammusbat bakteriyalarning aksariyati antibiotik ishlab chiqarishi, grammanfiy bakteriyalar esa odatda ularga chidamli bo‘lishi kabi bir qator kuzatuvlarga asoslanib, grammanfiy bakteriyalarning tashqi hujayra membranasi antibiotiklarning tanlab ta’sir ko‘rsatishiga qarshi himoya mexanizmiga ega degan taxmin ilgari surilgan. Ayrim bakteriyalar, masalan, Deinococcus, peptidoglikan qatlami qalin bo‘lgani sabab grammusbat bo‘yaladi, biroq ular tashqi hujayra membranasiga ham ega va monodermlar (grammusbatlar) bilan didermlar (grammanfiylar) o‘rtasidagi oraliq bo‘g‘in hisoblanadi. Diderm bakteriyalar o‘z navbatida oddiy didermlarga — lipopolisaxarid qatlami yo‘q bo‘lgan guruhga; arxetipik didermlarga — tashqi hujayra membranasida lipopolisaxaridlar bo‘lgan guruhga; va xos didermlarga — tashqi membranasi mikol kislotasidan.

tashkil topgan guruhga ajratilishi mumkin. Bundan tashqari, ko‘plab bakterial taksonlar (qarang: Negativicutes, Fusobacteria, Synergistetes va Elusimicrobia), ular Firmicutes tipiga mansub yoki unga yaqin qarindosh tarmoq bo‘lib, diderm hujayra tuzilishiga ham ega. Biroq HSP60 (GroEL) oqsilidagi konservativ deletsiya (CSI) grammanfiy bakteriyalarning barcha an’anaviy tiplari (ya’ni Proteobacteria, Aquificae, Chlamydiae, Bacteroidetes, Chlorobi, Cyanobacteria, Fibrobacteres, Verrucomicrobia, Planctomycetes, Spirochetes, Acidobacteria va h. k.) ni atipik didermlardan va monoderm bakteriyalarning boshqa tiplaridan (masalan, Actinobacteria, Firmicutes, Thermotogae, Chloroflexi va h. k.) ajratib turadigan belgidir. Tarkibida LPS mavjud odatiy grammanfiy bakteriya tiplarining barcha sekvensiyalangan turlarida CSI ning aniqlanishi bu bakteriyalar monofiletik klada hosil qilishini ko‘rsatadi va ushbu guruhda hech bir tur tashqi membranasini yo‘qotmagan degan fikrni qo‘llab-quvvatlaydi. Bu ma’lumotlar monoderm prokariotlar tashqi membranasini yo‘qotgan didermlardan kelib chiqqan degan gipotezaga ziddir.

Turlarga misollar

Proteobakteriyalar — grammanfiy bakteriyalarning yirik guruhi bo‘lib, uning tarkibiga Escherichia coli (E. coli), Salmonella, Shigella va boshqa Enterobacteriaceae, Pseudomonas, Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, sirka kislotasi bakteriyalari, Legionella hamda boshqa ko‘plab bakteriyalar kiradi. Grammanfiy bakteriyalarning boshqa muhim guruhlariga quyidagilar ham kiradi: sianobakteriyalar, spiroxetalar, yashil oltingugurtli va oltingugurtsiz bakteriyalar.

Tibbiy ahamiyatga ega grammanfiy kokklar uch xil holatni keltirib chiqaradigan uchta mikroorganizmni o‘z ichiga oladi: jinsiy yo‘l bilan yuqadigan kasalliklar (Neisseria gonorrhoeae), meningit (Neisseria meningitidis) va nafas yo‘llari alomatlari (Moraxella catarrhalis).

Ko‘plab batsillalar patogen hisoblanadi. Ulardan ayrimlari, avvalo, nafas olish a’zolari kasalliklarini keltirib chiqaradi, masalan (Hemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae, Legionella pneumophila, Pseudomonas aeruginosa), ajratish tizimi kasalliklarini (Escherichia coli , Proteus mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) va hazm qilish tizimi kasalliklarini (Helicobacter pylori, Salmonella Enteritidis, Salmonella Typhi).

Bir qator grammanfiy bakteriyalar shifoxona ichki infeksiyalari bilan bog‘liq. Ular qatoriga Acinetobacter baumannii kiradi; u reanimatsiya bo‘limidagi bemorlarda bakteriyemiya, ikkilamchi meningit va sun’iy nafas oldirish apparati bilan bog‘liq pnevmoniyani keltirib chiqaradi.

Tibbiyotdagi ahamiyati

Grammanfiy bakteriyalarning o‘ziga xos xususiyatlaridan biri — tashqi hujayra membranasining tuzilishidir. Membrananing tashqi qavatida lipopolisaxaridlar majmuasi mavjud, ularning lipidli qismlari endotoksinlar vazifasini bajaradi. Agar endotoksinlar qonga tushsa, zaharlanish yuz beradi; keyinchalik tana harorati va nafas olish tezligi oshadi, qon bosimi esa pasayadi. Bularning barchasi toksik shokka va undan keyin o‘limga olib kelishi mumkin.

Tashqi membrana bakteriyani ayrim antibiotiklardan, bo‘yoqlar va detergentlardan himoya qiladi; odatda bunday moddalar ichki membrana yoki hujayra devorini shikastlaydi. Bu himoya bakteriyaning lizotsimga va penitsillinga chidamli bo‘lishini ta’minlaydi. Biroq ayrim patogen grammanfiy organizmlarning himoyalovchi tashqi membranasiga qarshi ta’sir ko‘rsata oladigan muqobil davolash usullari ishlab chiqilgan. Masalan, lizotsim bilan EDTA va ampitsillin antibiotigi shular jumlasidandir. Shu maqsadda boshqa dori vositalari ham qo‘llanishi mumkin; ulardan eng samaralilari xloramfenikol, streptomitsin va nalidiks kislotasi.

Manbalar

  1. 1 2 3 'Salton M. R. J., Kim K. S.. Structure. in: Baron's Medical Microbiology (Baron S. et al., eds.). — 4th. — Univ of Texas Medical Branch, 1996. — ISBN 0-9631172-1-1. Архивная копия от 9 февраля 2009 на Wayback Machine Источник. Дата обращения: 3 октября 2017. Архивировано 9 февраля 2009 года.
  2. 1 2 Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология: Учебник. — 2003. − 464 с.
  3. ↑ (Hoiczyk и Baumeister, 1998; Hoiczyk, 2000)
  4. ↑ Lee R. E. Phycology. — 4th Ed. — Colorado State University, USA.
  5. ↑ Gibbons, N. E.; Murray, R. G. E. Proposals Concerning the Higher Taxa of Bacteria (англ.) // International Journal of Systematic Bacteriology[англ.] : journal. — 1978. — Vol. 28, no. 1. — P. 1—6. — doi:10.1099/00207713-28-1-1.
  6. ↑ Woese C. R. Bacterial evolution. (англ.) // Microbiological reviews. — 1987. — Vol. 51, no. 2. — P. 221—271. — PMID 2439888. [исправить]
  7. ↑ Cavalier-Smith T. Rooting the tree of life by transition analyses (англ.) // Biol. Direct[англ.] : journal. — 2006. — Vol. 1. — P. 19. — doi:10.1186/1745-6150-1-19. — PMID 16834776. — PMC 1586193. Архивировано 18 декабря 2019 года.
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Gupta R. S. (1998) Protein phylogenies and signature sequences: A reappraisal of evolutionary relationships among archaebacteria, eubacteria and eukaryotes. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 62: 1435—1491.
  9. 1 2 3 Gupta R. S. (2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
  10. 1 2 Desvaux Mickaël, Hébraud Michel, Talon Régine, Henderson Ian R. Secretion and subcellular localizations of bacterial proteins: a semantic awareness issue // Trends in Microbiology. — 2009. — Апрель (т. 17, № 4). — С. 139—145. — ISSN 0966-842X. — doi:10.1016/j.tim.2009.01.004. [исправить]
  11. 1 2 3 Sutcliffe Iain C. A phylum level perspective on bacterial cell envelope architecture // Trends in Microbiology. — 2010. — Октябрь (т. 18, № 10). — С. 464—470. — ISSN 0966-842X. — doi:10.1016/j.tim.2010.06.005. [исправить]
  12. 1 2 3 4 5 Gupta R. S. (1998). What are archaebacteria: life’s third domain or monoderm prokaryotes related to Gram-positive bacteria? A new proposal for the classification of prokaryotic organisms. Molecular Microbiology. 29(3):695-707.
  13. 1 2 3 4 5 6 7 Gupta R. S. (2011). Origin of diderm (Gram-negative) bacteria: antibiotic selection pressure rather than endosymbiosis likely led to the evolution of bacterial cells with two membranes. Antonie van Leeuwenhoek. 100:171—182.
  14. 1 2 Marchandin H., Teyssier C., Campos J., Jean-Pierre H., Roger F., Gay B., Carlier J. P., Jumas-Bilak E. Negativicoccus succinicivorans gen. nov., sp. nov., isolated from human clinical samples, emended description of the family Veillonellaceae and description of Negativicutes classis nov., Selenomonadales ord. nov. and Acidaminococcaceae fam. nov. in the bacterial phylum Firmicutes. (англ.) // International journal of systematic and evolutionary microbiology. — 2010. — Vol. 60, no. Pt 6. — P. 1271—1279. — doi:10.1099/ijs.0.013102-0. — PMID 19667386. [исправить]