Posted inBiologiya

Epiteliy nima

Ko‘p qavatli yassi epiteliy, gematoksilin-eozin bilan bo‘yalgan

Epiteliy (lot. epithelium, qadimgi yun. ἐπι- — «ustida» va θηλή — «sut bezining so‘rg‘ichi»), yoki epiteliy to‘qimasi — qutblangan[ingl.] ixtisoslashgan hujayralarning bir-biriga zich yopishib, bazal membrana ustida qatlam hosil qiluvchi yig‘indisidir. Epiteliy organizmning tashqi yoki ichki muhit bilan chegarasida joylashadi va bezlarning asosiy qismini tashkil etadi. Epiteliyda hujayralararo modda va qon tomirlari bo‘lmaydi, biroq unda nervlar bilan boy innervatsiya mavjud. Epiteliy uchala embrional varaqdan: entodermadan, ektodermadan va mezodermadan kelib chiqishi mumkin, ammo epiteliylarning ko‘pchiligi entodermadan va ektodermadan rivojlanadi. Epiteliy to‘qimalarining bir necha tasnifi mavjud, ammo eng keng tarqalgani morfologik tasnif bo‘lib, unda epiteliy qavatlar soni (bir yoki ko‘p qavatli), hujayra shakli (yassi, kubsimon, prizmasimon), shuningdek, muguzlanish qobiliyatiga ko‘ra ajratiladi. Epiteliy to‘qimalarining qayta tiklanish qobiliyati yuqori.

Morfofiziologik xususiyatlari

Epiteliy hujayralari morfofiziologik jihatdan juda xilma-xil bo‘lsa-da, ularning barchasiga (epiteliotsitlarga) xos bir qator belgilar mavjud. Epiteliylarda hujayralararo modda deyarli bo‘lmaydi, hujayralar bir-biriga zich tutashadi va o‘zaro turli xil hujayralararo birikmalar — zich birikmalar, tirqishli birikmalar va desmosomalar hosil qiladi. Zich birikmalar epiteliy orqali moddalarning tanlab o‘tkazilishini ta’minlaydi. Epiteliy bazal membrana ustida joylashadi, uning qalinligi taxminan 1 mkm bo‘lib, tarkibiy qismlarini epiteliy hujayralari hamda ularning ostidagi biriktiruvchi to‘qima.

Epiteliy hujayralari kubsimon, silindrsimon yoki yassi bo‘lishi mumkin. Bu shakl hujayradagi sitoplazma va organoidlar miqdoriga bog‘liq bo‘lib, hujayraning metabolik faollik darajasi bilan bog‘liq. Yassi epiteliotsitlar eng kam faol bo‘ladi. Ustunsimon hujayralarda endoplazmatik to‘r juda faol bo‘ladi va ko‘plab mitoxondriyalar mavjud. Ba’zan epiteliy hujayralarida pigment bo‘ladi, masalan, bunday hujayralar rangdor parda, to‘r parda, terida.

Bazal membrana ikki plastinkadan iborat. Ulardan biri epiteliy ostida joylashgan elektron-shaffof och plastinka bo‘lib, qalinligi 20 dan 40 nm (lamina lucida[ingl.]) va ikkinchisi qoramtir plastinka (lamina densa[ingl.]) hisoblanadi. Qoramtir plastinkaning qalinligi 20—60 nm (boshqa ma’lumotlarga ko‘ra, 20—100 nm). Och rangli plastinka qoramtir plastinkaning ikkala tomonida yoki faqat bir tomonida joylashishi mumkin va kalsiyga boy, oqsilga kambag‘al amorf moddadan tashkil topadi. Qoramtir plastinka tarkibiga amorf matriks[ingl.] kiradi, uning mexanik mustahkamligini fibrillyar IV turdagi kollagen[ingl.] — marker[ingl.] — bazal membrananing belgilovchi oqsili ta’minlaydi. Bazal membrananing amorf moddasi glikoproteinlar, proteoglikanlar (masalan, perlekan[ingl.]) va uglevodlarga (xususan, glikozaminoglikanlarga) boy. Epiteliy hujayralari bazal membranaga yarimdesmosomalar orqali, fibronektin, laminin va nidogen glikoproteinlari ishtirokida birikadi. Ular adgeziya xususiyatiga ega substratni hosil qiladi. Bundan tashqari, epiteliotsitlarning aktinli mikrofilamentlari sitoskeleti bazal membrana bilan fokal birikmalar orqali bog‘langan. Bazal membranaga birikishda ionlar — kalsiy ionlari muhim rol o‘ynaydi. Bazal membrana epiteliy qatlamiga mexanik tayanch bo‘lishdan tashqari, trofik vazifani ham bajaradi: epiteliyda qon tomirlari bo‘lmagani uchun oziq moddalarni hujayralarga o‘tkazadi. Shuningdek, bazal membrana moddalar tanlab tashiladigan to‘siq vazifasini bajaradi, epiteliy to‘qimasining invaziv o‘sishini cheklaydi va uning tiklanishida ishtirok etadi. Bazal membrana ostidagi biriktiruvchi to‘qimaga VII turdagi kollagen[ingl.] hosil qilgan mahkamlovchi fibrillalar orqali bog‘lanadi. Epiteliy qatlamlari biriktiruvchi to‘qima bilan ajralmagan hollarda (masalan, o‘pka alveolalarda , o‘pkada) har bir qatlamning bazal membranasi qo‘shilib, umumiy qalinlashgan bazal membranani hosil qiladi. Ba’zan bazal membranaga retikulyar plastinka (lamina retucularis) zich tutashadi. U retikulyar tolalardan tashkil topadi. Ayrim manbalarda bu tuzilma bazal plastinka deb yuritiladi. «Bazal membrana» atamasi esa ikkita bazal plastinka yoki bazal va retikulyar plastinkalarning qo‘shilishidan hosil bo‘ladigan, maxsus reaksiyada musbat bo‘yaluvchi qatlamga qo‘llanadi. Bu tekshiruv usuli — ShIK-reaksiyasi[ingl.].

Mikrovorsinkalardagi cho‘tkasimon hoshiya (o‘n ikki barmoqli ichakda)

Epiteliotsitlarda qutblanish yaqqol ifodalangan: ularning apikal va bazal qismlari bir-biridan keskin farq qiladi. Shu bois ularda funksional jihatdan ham farqlanadigan apikal va bazolateral sohalar ajratiladi. Hujayralarning qutblanishi bir qavatli epiteliyda ayniqsa yaqqol namoyon bo‘ladi. Masalan, ichak epiteliotsitlarining apikal yuzasida ko‘plab mikrovorsinkalar mavjud, bazal qismida esa ular bo‘lmaydi; bu yerda oziq moddalarning so‘rilishi va almashinuv mahsulotlarining qonga yoki limfaga ajratilishi sodir bo‘ladi. Mikrovorsinkalar uzunligi taxminan 1 mkm, eni 0,08 mkm bo‘lgan barmoqsimon o‘simtalardir. Mikrovorsinkalar va ularni qoplab turuvchi glikokaliks majmuasini yorug‘lik mikroskopida ko‘rish mumkin. U cho‘tkasimon yoki chiziqli hoshiya[ingl.] deb ataladi. Harakatsiz va juda uzun mikrovorsinkalar stereotsiliyalar[ingl.] deb ataladi. Stereotsiliyalar moyak ortig‘ida (epididimisda), erkaklar jinsiy tizimida va tukli hujayralarda ichki quloqda uchraydi. Ba’zan epiteliotsitlarning apikal sohasi kiprikchalar bilan qoplangan bo‘ladi. Epiteliotsitning apikal sohasida ko‘plab ion kanallari, tashuvchi oqsillar, molekulalari membranali ATFaza, glikoproteinlar, gidrolitik fermentlar hamda akvaporinlar mavjud. Bazal sohada hujayra membranasining ichkariga botgan qismlari (invaginatsiyalar) bo‘lishi va hujayrani substratga mahkamlovchi yarimdesmosomalar hosil bo‘lishi mumkin. Bazal membrananing burmalari yuza maydonini kengaytirib, moddalarning tashilishida ishtirok etadi. Bunday burmalar hujayralarning yon (lateral) yuzalarida ham hosil bo‘lishi mumkin. Ko‘p qavatli epiteliyda ayrim qavatlarning qutblanishi kuzatiladi: bazal qatlam va yuzaki qavat epiteliotsitlari bir-biridan keskin farq qiladi.

Epiteliy mitotik bo‘linishlar va ildiz hujayralarning ixtisoslashuvi tufayli yuqori tiklanish qobiliyatiga ega. Ildiz hujayralar organizmning butun hayoti davomida bo‘linish xususiyatini saqlab qoladi.

Epiteliyda ko‘plab nerv tolalari bilan birga sezuvchi tuzilmalar ham mavjud: nerv uchlari (retseptorlar).

Epiteliy hujayralarining sitogenetik markeri sifatida sitokeratin oqsili qo‘llanadi; u oraliq filamentlar tarkibiga kiradi. Epiteliylarning turli turlarida uchraydigan sitokeratinning 20 dan ortiq shakli ma’lum. Tekshirilayotgan to‘qimada sitokeratin shakllarini gistokimyoviy usulda aniqlash orqali to‘qimaning epiteliydan kelib chiqqanini bilish mumkin. Bu ayniqsa gistologik tekshiruvda, ya’ni o‘smalarni tekshirishda juda muhim ahamiyatga ega.

Funksiyalari

Epiteliy to‘qimalari organizmda ko‘plab muhim vazifalarni bajaradi. Ular ichki muhitni himoya qiladi, moddalarni hujayra orqali tashishni[ingl.] ta’minlaydi; bundan tashqari, sekretsiya qilib, shilliq, gormonlar, fermentlar va boshqa moddalarni ajratadi hamda a’zolar bo‘shlig‘idan (ichak yoki buyrak naychalaridan) moddalarni so‘rib oladi. Epiteliy hujayralari orasidagi birikmalarning tanlab o‘tkazuvchanligi tufayli turli a’zolar orasidagi moddalar tashilishi nazorat qilinadi. Epiteliydan kelib chiqadigan ayrim tuzilmalar, masalan, ta’m sezish kurtakchalari, to‘r parda va ixtisoslashgan quloqning tukli hujayralari — bular sezgi vazifasini bajaradigan tuzilmalardir.

Tasnifi

Epiteliy to‘qimalarining turli xususiyatlarini hisobga oladigan bir necha tasniflar mavjud: morfologik, funksional va ontofilogenetik.

Morfologik tasnif

Epiteliy turlarining morfologik ko‘rinishlari

Eng keng tarqalgan tasnif hujayralarning shakli va ularning bazal membrana bilan aloqasiga asoslangan morfologik tasnifdir. Unga ko‘ra, barcha epiteliylar bir qavatli va ko‘p qavatli turlarga ajratiladi. Bir qavatli epiteliyda barcha hujayralar bazal membranaga birikkan, ko‘p qavatli epiteliyda esa faqat eng pastki qavat hujayralari bazal membrana bilan bevosita aloqada bo‘ladi. Bir qavatli epiteliy hujayralar shakliga ko‘ra yassi (skvamoz), kubsimon va prizmasimon (ustunsimon, silindrsimon) turlarga bo‘linadi. Ko‘p qavatli epiteliy tasnifida faqat eng tashqi qavat hujayralarining shakli hisobga olinadi.

Bir qavatli epiteliylar

Bir qavatli ustunsimon epiteliy: hazm yo‘li (sutemizuvchi)

Bir qavatli epiteliylar yadrolari bir xil sathda joylashgan bir qatorli hamda yadrolari turli sathlarda bo‘lsa-da, barcha hujayralari bazal membrana bilan aloqasini saqlaydigan ko‘p qatorli yoki soxta ko‘p qavatli[ingl.] turlarga ajratiladi.

Bir qatorli epiteliy hujayralarining shakli bir xil (yassi, kubsimon, ustunsimon) bo‘lib, yadrolari markazda joylashadi. Yassi epiteliy hujayralari kuchli yassilashgan, sitoplazmasi yupqa qatlam hosil qiladi, yadrolari esa hujayra yuzasida bo‘rtib turadi. Bir qavatli yassi epiteliyga mezoteliy kiradi. U seroz pardalarni (plevra varaqlarini, yurak atrofidagi xalta (perikard)ni, visseral va pariyetal qorin pardasini) qoplaydi. Ayrim tadqiqotchilarga ko‘ra, endoteliy ham shu turga kiradi: u qon va limfa tomirlarining ichki yuzasini qoplaydi (ayrim olimlar endoteliyni biriktiruvchi to‘qimaga kiritadi). Bir qavatli epiteliy ayrim hayvonlar, masalan, lansetnik yoki yarimxordalilar tanasini qoplaydi. Mezoteliy hujayralari mikrovorsinkali, yassi, ko‘pburchakli va chetlari notekis bo‘ladi. Mezoteliy seroz suyuqlikning ajralishi va so‘rilishida ishtirok etadi. Yurak atrofidagi xaltani qoplovchi bir qavatli yassi epiteliy endokard deb ataladi. Endoteliy organoidlari nisbatan kam, ammo sitoplazmasida pinotsitoz pufakchalari mavjud bo‘lgan yassi hujayralar (endoteliotsitlar) qatlamidir. Endoteliy moddalar almashinuvi va gazlar tashilishida qon, limfa hamda boshqa to‘qimalar o‘rtasida ishtirok etadi. Bundan tashqari, bir qavatli yassi epiteliy o‘pka alveolalarini, Genle halqasini qoplaydi hamda buyrak koptokchalaridagi Boumen kapsulalarining[ingl.] pariyetal qoplamini hosil qiladi.

Bir qavatli kubsimon epiteliy hujayralari kub shaklida bo‘lib, markazda dumaloq yadro joylashgan. Bunday epiteliy buyrakning proksimal va distal naychalarini qoplaydi. Proksimal naycha hujayralarining cho‘tkasimon hoshiyasi ko‘plab mikrovorsinkalar va ularni qoplovchi glikokaliksdan iborat. Proksimal naychalar[ingl.] hujayralarining bazal qismida membrananing chuqur burmalari bo‘lib, ularning orasida mitoxondriyalar joylashadi. Shu tufayli proksimal naychalar epiteliyining bazal qismida ko‘ndalang chiziqlanish kuzatiladi. Buyrak naychalarining epiteliy qoplami qayta so‘rilish, ya’ni birlamchi siydikdan ayrim moddalarni qayta so‘rib olishda qatnashadi. Bir qavatli kubsimon epiteliy ko‘plab bezlarning chiqaruv yo‘llarini[ingl.] ham qoplaydi va tuxumdonlarni qoplab turadi. Tuxumdonlarning bir qavatli kubsimon epiteliyi germinal epiteliy[ingl.] deb ataladi. Odatdagi kubsimon epiteliy follikulalarda[ingl.] (qalqonsimon bezda), ko‘z gavharining ichki yuzasida va to‘r pardaning pigmentli qatlamida topish mumkin. Bir qavatli kubsimon epiteliy tanani ham qoplaydi, masalan, lansetnik.

Bir qavatli prizmasimon epiteliy hujayralari cho‘zilgan bo‘lib, tuxumsimon, ko‘pincha cho‘zilgan yadrolari odatda hujayraning bazal qismida bir sathda joylashadi. Bunday epiteliy hazm yo‘lining ko‘plab bo‘limlariga — oshqozon, ingichka va yo‘g‘on ichak, o‘t pufagi, jigar, me’da osti bezi va boshqa ayrim bezlarning chiqaruv yo‘llariga xos. Hujayralarning apikal yuzasida mikrovorsinkalar bo‘ladi. Hazm yo‘lini qoplovchi epiteliotsitlar orasidagi ko‘plab birikmalar tegishli a’zolar tarkibining tana bo‘shlig‘iga chiqib ketishiga yo‘l qo‘ymaydi. Bachadon, tuxum yo‘llari va mayda bronxlarni hujayralarida kiprikchalar bo‘ladi. Kiprikchali prizmasimon epiteliy ichki bo‘shliqlarni qoplaydi, jumladan, orqa miya kanalini va bosh miya qorinchalarini.

Soxta ko‘p qavatli epiteliy

Ko‘p qatorli (soxta ko‘p qavatli) epiteliy havo o‘tkazuvchi yo‘llar — burun bo‘shlig‘i, traxeya, bronxlar va ayrim boshqa a’zolar uchun xos. Ko‘p qatorli epiteliylar umurtqasizlar orasida ham ko‘p uchraydi. Masalan, ikki pallali mollyuskalarda soxta ko‘p qavatli epiteliy hazm nayini qoplaydi, yalang‘och jabralilarda esa tananing katta qismini qoplaydi. Ko‘p qatorli epiteliydagi barcha hujayralar bazal membranaga tegib tursa-da, ularning faqat ayrimlari yuzagacha yetib boradi. Yuzaga yetib bormaydigan hujayralarning odatda asosi keng bo‘lib, apikal tomonga torayadi; yadrolari kengaygan qismlarida joylashgani sababli bir sathda bo‘lmaydi. Havo o‘tkazuvchi yo‘llarda ko‘p qatorli epiteliy hujayralarining bir qismi kiprikchali, qolganlari oraliq, bazal va qadahsimon hujayralarga bo‘linadi. Qadahsimon hujayralar shilliq ishlab chiqaradi. Bazal hujayralar kiprikchali va qadahsimon hujayralarga ixtisoslashib, epiteliy tiklanishida ishtirok etadi. Kiprikchali hujayralar baland, prizmasimon bo‘lib, kiprikchalarining egilib-harakatlanishi orqali nafas bilan kiradigan havoni chang zarralaridan tozalaydi. Odamda kiprikchasiz ko‘p qatorli epiteliy erkaklar siydik chiqarish kanalida, moyak ortig‘ida va bezlarning yirik chiqaruv yo‘llarida uchraydi.

Ko‘p qavatli epiteliylar

Ko‘p qavatli yassi epiteliy

Ko‘p qavatli epiteliyda bazal membrana bilan faqat eng quyi (bazal) qatlam hujayralari bog‘langan bo‘ladi. Muguzlanmaydigan ko‘p qavatli yassi epiteliyda uchta qatlam ajratiladi: bazal, tikanaksimon (oraliq) va yassi (yuzaki). Bazal qatlam hujayralari kubsimon yoki prizmasimon bo‘lib, ular orasida mitoz orqali bo‘linish qobiliyatini saqlovchi ildiz hujayralar mavjud. Ularning bo‘linishi tufayli, yuzaki epiteliy hujayralari muntazam nobud bo‘lib tursa ham, epiteliotsitlar populyatsiyasi tiklanadi. Tikanaksimon qatlam notekis ko‘pburchakli epiteliotsitlardan tashkil topgan. Bazal va tikanaksimon qatlam hujayralarida keratin tonofilamentlarining yaxshi rivojlangan tutamlari mavjud. Epiteliy yuzasini hosil qiluvchi yassi hujayralar doimo nobud bo‘lib, yuzadan ajralib tushadi, ammo muguzlanadigan ko‘p qavatli yassi epiteliyning muguz tangachalaridan farqli ravishda ularning yadrosi ko‘rinib turadi. Muguzlanmaydigan ko‘p qavatli yassi epiteliy shox pardani (ko‘zni) qoplaydi hamda og‘iz bo‘shlig‘i va qizilo‘ngachni, shuningdek, qinni va haqiqiy ovoz boylamlarini qoplaydi. Ko‘plab bir hujayrali shilliq bezlari bo‘lgan muguzlanmaydigan ko‘p qavatli epiteliy quyidagi hayvonlar tanasini qoplaydi: to‘garakog‘izlilar va tog‘ayli baliqlar.

Teri yuzasi muguzlanadigan ko‘p qavatli yassi epiteliy bilan qoplangan bo‘lib, u epidermisni hosil qiladi. Epidermisda muguzlanish (keratinlanish) yuz beradi: bunda epiteliy hujayralari — keratinotsitlar muguz tangachalariga aylanadi. Keratinlanish jarayonida keratinotsitlar sitoplazmasida o‘ziga xos oqsillar sintezlanadi va to‘planadi: kislotali va ishqoriy keratinlar, filaggrin, keratolinin va boshqalar to‘planadi. Epidermis hujayralarining ko‘pchiligi keratinotsitlardan iborat bo‘lib, ular ixtisoslashish davomida bazal qatlamdan epidermisning yuqori qavatlariga ko‘chadi. Keratinotsitlardan tashqari, epidermisda melanotsitlar, maxsus epidermal makrofaglar (Langergans hujayralari), limfotsitlar va Merkel hujayralari (sezgi hujayralari) bo‘ladi. Muguzlanadigan ko‘p qavatli yassi epiteliy bir necha qatlamga — bazal, tikanaksimon, donador, yaltiroq va muguz qavatlarga bo‘linadi. Oxirgi uch qatlam qalin terida, masalan, oyoq tagi terisida aniqroq namoyon bo‘ladi. Bazal qatlam prizmasimon keratinotsitlardan tashkil topgan bo‘lib, ularning sitoplazmasida tonofilamentlarni hosil qiluvchi keratin ishlab chiqariladi. Bazal qatlamda ildiz hujayralar ham mavjud, shu sababli u ba’zan o‘suvchi yoki boshlang‘ich qatlam deyiladi. Tikanaksimon qatlam desmosomalar yordamida o‘zaro mahkam bog‘langan ko‘pburchakli keratinotsitlardan iborat. To‘qima fiksatsiya qilinganda tikanaksimon qatlam hujayralari burishib, bir-biridan uzoqlashadi va desmosomalar tikanlar ko‘rinishida yaqqol ko‘rinadi (qatlam nomi shundan kelib chiqqan). Tikanaksimon keratinotsitlar keratin tonofilamentlaridan iborat tonofibrillalar[ingl.] va keratinosomalar yoki lamellyar granulalarni o‘z ichiga oladi; bu granulalarda lipidlar mavjud. Keratinosomalarning tarkibi ekzositoz orqali tashqariga chiqarilib, lipidlarga boy biriktiruvchi modda hosil qiladi. Donador qatlam bazofil keratogialin[ingl.] granulalariga ega yassilashgan keratinotsitlardan tashkil topgan. Donador qatlamda gidrolitik fermentlar ta’sirida organoidlar va yadrolar parchalanib, hujayralarning nobud bo‘lish jarayoni boshlanadi. Bu qatlamda o‘ziga xos oqsillar — filaggrin va hujayra membranasini mustahkamlovchi keratolinin sintezlanadi. Yaltiroq qatlam faqat epidermis kuchli muguzlanadigan joylarda (oyoq taglarida va kaftlarda) uchraydi. U yadro va organoidlardan mahrum bo‘lgan o‘lik, yassi keratinotsitlardan tashkil topgan. Hujayra membranasi ostida mustahkamlovchi oqsil — keratolinin qavati yotadi. Sitoplazmada esa keratogialin granulalari qo‘shilib, filaggrinli amorf matriks bilan birikkan keratin fibrillalarining yorug‘likni sindiruvchi yaxlit massasini hosil qiladi. Muguz qavat nobud bo‘lib, muguz tangachalarga aylangan yassi, ko‘pburchakli keratinotsitlardan tashkil topgan. Ular keratolininli zich qobiqqa ega, ichki qismi amorf matriks bilan yopishgan keratin fibrillalari bilan to‘lgan bo‘lib, yadro va sitoplazmaga ega emas. Tangachalar keratinosomalardan ajralgan, lipidlarga boy biriktiruvchi modda bilan yopishadi, bu esa suvni qaytarish xususiyatini beradi. Muguz qavat mexanik va kimyoviy ta’sirlarga ham chidamli, suv va ko‘plab suvda eruvchan (jumladan, zaharli) moddalarni o‘tkazmaydi hamda issiqlik o‘tkazuvchanligi past bo‘ladi. Eng ustki keratinotsitlar epidermis bilan aloqani yo‘qotib, undan ajralib chiqadi. Epidermis keratinotsitlari tarkibi har uch—to‘rt haftada butunlay yangilanadi. Ayrim amfibiyalar, sudralib yuruvchilar va qushlarda nobud bo‘lgan muguz tangachalar o‘zaro bog‘lanib, muguz qatlamning yirik bo‘laklari shaklida ajraladi.

Epidermisning noodatiy tuzilishi qobiqlilarda uchraydi. Bu hayvonlarda epidermis zich, egiluvchan va mustahkam tashqi qavat — tunikaga ega. U polisaxarid tunitsinidan iborat bo‘lib, u sellulozaga — o‘simliklarga xos moddaga — o‘xshaydi. Tunitsin epidermis hujayralari tomonidan ajratiladi. Ular kichik guruhlar yoki yakka holda tunitsin ichiga kirib borishi, shu bilan birga o‘simtalar va maxsus qon tomirlari orqali epidermisning asosiy qatlami bilan aloqani saqlab qolishi mumkin. Tunika yordamida qobiqli hayvon tanasi substratga mustahkam yopisha oladi. Suyakli baliqlarning epidermisida ko‘plab bir hujayrali bezlar mavjud, uning ostidagi dermada esa suyakli tangachalar joylashadi. Amfibiyalarda terida muguz tuzilmalar yo‘q, ammo epidermis bir qavat muguzlangan hujayralar bilan qoplangan. Shu sababli bir hujayrali teri bezlari ishlay olmaydi va amfibiyalarda faqat murakkab ko‘p hujayrali bezlar mavjud bo‘ladi. Sudralib yuruvchilarda epidermisning muguz qavati yupqa, qattiq, silliq va cho‘zilmaydigan bo‘ladi. Uning hujayralari ko‘chib tushadi va pastki qatlam hujayralarining bo‘linishi hisobiga yangilanadi. Vaqti-vaqti bilan sudralib yuruvchilar epidermisining o‘suvchi qatlamida to‘liq muguzlanmaydigan va yemiriladigan maxsus hujayralar hosil bo‘ladi. Natijada yupqa yuza qatlami ko‘chib, po‘st tashlash.

Muguzlanadigan ko‘p qavatli yassi epiteliyga yaqin bo‘lgan ko‘p qavatli yassi parakeratinlangan epiteliy ham ajratiladi. Biroq uning eng yuqori qavat hujayralarida piknotik yadrolar saqlanadi. Shunday qilib, bu epiteliy keratinlanish darajasi bo‘yicha muguzlanadigan va muguzlanmaydigan epiteliylar orasida turadi. Parakeratinlangan epiteliy qattiq tanglayni va milklarni.

Ter bezlarining chiqaruv yo‘llaridagi ko‘p qavatli kubsimon epiteliy

Ko‘p qavatli kubsimon epiteliy ikki qavat kubsimon epiteliotsitlardan iborat bo‘lib, ter bezlarining chiqaruv yo‘llarini qoplaydi. Ko‘p qavatli ustunsimon epiteliy odam organizmida kam uchraydi. U faqat ko‘z kon’yunktivasida, so‘lak bezlari chiqaruv yo‘llarida va siydik chiqarish kanalining ayrim qismlarida bo‘ladi. Bunday epiteliyda bazal membrana bilan kubsimon yoki kam qirrali ko‘pburchakli hujayralar aloqada, ustki qavat esa prizmasimon epiteliotsitlardan tashkil topgan.

Epiteliylarning maxsus turlari

O‘zgaruvchan epiteliy

Siydik chiqaruvchi a’zolar (buyrak jomlari[ingl.], siydik naylari, siydik pufagi, siydik chiqarish kanali) maxsus o‘zgaruvchan epiteliy[ingl.] bilan qoplangan bo‘lib, u bu a’zolarga siydik bilan to‘lganda kuchli cho‘zilish imkonini beradi. Ilgari bu epiteliy ko‘p qavatli ustunsimon va ko‘p qavatli yassi epiteliy o‘rtasidagi oraliq shakl deb hisoblangan, uning nomi shundan kelib chiqqan. O‘zgaruvchan epiteliy faqat siydik chiqarish yo‘llarida uchragani sababli u uroteliy deb ham ataladi. Odatda uning qalinligi 4—6 ta hujayraga teng. Unda uch qavat — bazal, oraliq va yuza qavatlar ajratiladi. Bazal qatlam past bo‘yli silindrsimon yoki kubsimon hujayralardan, oraliq qatlam ko‘pburchakli hujayralardan tashkil topgan. Yuza qavat hujayralari juda yirik, ko‘pincha ikki yoki uch yadroli bo‘lib, a’zo devorining cho‘zilishi va siydik bilan to‘lish darajasiga qarab gumbazsimon yoki yassilashgan ko‘rinishda bo‘ladi. A’zo devori qisqarganda oraliq qatlamning ayrim hujayralari yuza qavat bilan chegaraga chiqib, noksimon shaklga kiradi, ularning ustidagi yuza hujayralari esa gumbazsimon bo‘ladi. A’zo siydik bilan to‘lganda, devori qisqarmagan holatda epiteliy yupqalashadi va yuza hujayralari yassilashadi.

Otuvchi hujayrali hayvonlar epiteliysi ham yuqori tuzilgan hayvonlar epiteliysidan bir qator xususiyatlari bilan farq qiladi. Ularning epiteliysi qadimiy tuzilishga ega, chunki hujayralari sust ixtisoslashgan. Masalan, gidrada tashqi epiteliy gastral bo‘shliqning bez hujayralari avval ixtisoslashuvini yo‘qotib, keyin qoplovchi hujayralarga qayta ixtisoslashishi natijasida hosil bo‘lishi mumkin. Bu hayvonlarda epiteliy-mushak hujayralari ham keng tarqalgan: yadrosi joylashgan qismlari tana yuzasida qatlam hosil qiladi, cho‘zilgan bazal qismlarida esa qisqaruvchi filamentlar joylashadi.

Ayrim parazit yassi chuvalchanglarda — jumladan, sestodalar va trematodalar guruhlarida tana maxsus psevdokutikulyar botgan epiteliy bilan qoplangan. Bu epiteliy ayniqsa ichagi bo‘lmagan sestodalarda yaxshi rivojlangan. Ularning qoplovchi epiteliysi bir vaqtning o‘zida to‘siq va so‘rish vazifalarini bajaradi, shuningdek, chuvalchangni xo‘jayin organizmning gidrolitik fermentlari ta’siridan himoya qiladi. Epiteliy hujayralarining apikal qismlari yon tomonlari bilan qo‘shilib, yaxlit tuzilmaviy va funksional sinsitiy — tegument yoki psevdokutikulyar plastinkani hosil qiladi. Tegument chuvalchang tanasini to‘ldirib turuvchi parenximadan bazal membrana bilan ajralgan. Bazal membrana faqat epiteliy hujayralarining apikal qismlari parenximada joylashgan yadroli bazal qismlari bilan tutashgan joylarda uziladi. Sinsitial tuzilishga ega bir qavatli epiteliy boshqa ayrim umurtqasizlarga ham xos, jumladan, ba’zi turbellariyalar, kolovratkalar, tikanbosh chuvalchanglar va ko‘pchilik nematodalarga.

Zamonaviy ko‘p hujayrali hayvonlarda teri epiteliyining eng keng tarqalgan turi kutikulyar epiteliydir. Bu epiteliy qobiqlilar, halqali chuvalchanglar, priapulidlar, mollyuskalar, bo‘g‘imoyoqlilar, nematodalar va boshqa umurtqasizlarda yaxshi rivojlangan. Kutikulyar epiteliy bir qavatli epiteliy hamda uning ajratgan, kutikulyar plastinkani hosil qiluvchi hujayradan tashqari moddadan iborat. Kutikulyar plastinka fibrillyar tuzilmalar va ularni birlashtiruvchi amorf matriksdan tashkil topgan. Fibrillyar tuzilmalar polisaxarid--oqsil tabiatli (kutikulyar epiteliyning bo‘g‘imoyoqlilarga xos turi) yoki kollagendan iborat (halqali chuvalchanglarga xos tur) bo‘lishi mumkin. Nematodalarning kutikulasi tarkibi jihatidan turlicha bo‘lgan ko‘p qatlamli tuzilishga ega (nematodalar turi).

Funksional tasnif

Vazifasiga ko‘ra epiteliy ikki asosiy turga — yuzaki (qoplovchi) va bezli epiteliyga ajratiladi. Biroq bunday bo‘linish shartlidir, chunki ayrim qoplovchi epiteliy hujayralari ham sekretsiya qila oladi (masalan, oshqozonning qoplovchi epiteliysi yoki kiprikchali va bezli hujayralarga ega yarimxordalilar tana qoplamasi). Ayrim epiteliylarda esa, masalan, ingichka ichak va traxeya qoplamida, qoplovchi hujayralar shilliq ajratuvchi qadahsimon hujayralar bilan almashinib turadi. Yuzaki epiteliy tanani qoplaydi, ichki a’zolarning shilliq pardalarini (oshqozon, ichak, siydik pufagi, bachadon va boshqalarni) hosil qiladi va ikkilamchi tana bo‘shliqlarini qoplaydi. Ichki a’zolar bo‘shlig‘ini qoplovchi epiteliy ostida xususiy plastinka[ingl.] (lamina propria) deb ataladigan biriktiruvchi to‘qima qavati yotadi. U tayanch va oziqlantiruvchi vazifani bajaradi. Epiteliy va xususiy plastinkaning tutashish yuzasi so‘rg‘ichsimon tuzilmalar hisobiga kengayadi; ular biriktiruvchi to‘qimaning epiteliy ichiga botib kirgan qismlaridir. Yuzaki epiteliyning bosh vazifasi organizm va uning a’zolarini tashqi muhitdan ajratish hamda ular o‘rtasida modda almashinuvini ta’minlashdir. Bundan tashqari, qoplovchi epiteliy himoya vazifasini bajaradi. Bezli epiteliy ko‘plab bezlarni hosil qiladi va sekret ajratadi, jumladan, hazm fermentlarini ajratadi, gormonlar esa endokrin bezlarda ishlab chiqariladi.

Sekretsiyaning asosiy turlari: merokrin, apokrin, golokrin

Bezli epiteliyda sekret ajratish vazifasi yaqqol ifodalangan. Uni tashkil etuvchi hujayralar glandulotsitlar deyiladi. Ular o‘ziga xos moddalarni (sekretlarni) sintezlab, teri yuzasiga, shilliq pardalarga, ayrim ichki a’zolar bo‘shlig‘iga (ekzokrin sekretsiya) yoki qon va limfaga (endokrin sekretsiya) ajratadi. Epiteliy organizmda turli bezlarni hosil qiladi, ammo ayrim bezlar bir hujayrali bo‘ladi: bunga shilliq ajratuvchi qadahsimon hujayralar misol. Odatda qadahsimon hujayralar shilliq pardalarda (masalan, ichak shilliq qavatida) uchraydi, lekin ayrim hayvonlarda, jumladan, nemertinalar va mollyuskalarda, ular teri qoplamida ham ko‘p bo‘ladi. Dastlab suv muhitida yashagan umurtqalilarda, masalan, suyakli va tog‘ayli baliqlarda teri bezlarining aksariyati bir hujayrali tuzilishga ega. Amfibiyalarning barcha teri bezlari ko‘p hujayrali, ularning ayrimlari zaharli bo‘lib, toksinlar oqsil tabiatli moddalarni ajratadi. Glandulotsitlarning sitoplazmasida sekretor kiritmalar, yaxshi rivojlangan endoplazmatik to‘r (ET) va Golji apparati (GA) bo‘ladi; organoidlar hamda sekretor granulalar qutblangan holda joylashadi. Sekretlarning kimyoviy xususiyatlariga ko‘ra ekzokrin bezlar oqsilli (seroz), shilliq va aralash turlarga ajratiladi. Glandulotsitlar ostida bazal membrana yotadi, ularning shakli esa har xil bo‘lib, sekretor sikl bosqichiga bog‘liq. Yadrolari odatda yirik va ba’zan noto‘g‘ri shaklda bo‘ladi. Oqsilli sekret ajratuvchi hujayralarda donador ET, lipidli sekret ajratuvchi glandulotsitlarda esa silliq ET yaxshi rivojlangan. Golji apparatining shakli va joylashuvi sekretor sikl bosqichiga bog‘liq. Mitoxondriyalar ko‘p bo‘lib, odatda sekret hosil bo‘ladigan hujayra qismlarida to‘planadi. Sekretor granulalarning o‘lchami va tuzilishi sekretning kimyoviy tarkibiga bog‘liq. Ba’zan glandulotsitlarda hujayra membranasining mikrovorsinkalar bilan qoplangan chuqur botishlaridan iborat hujayra ichki sekretor naychalari bo‘ladi (masalan, oshqozonda xlorid kislota hosil qiluvchi hujayralarda). Hujayralarning bazal yuzasida membrana sitoplazmaga botib kiruvchi kichik burmalar hosil qiladi. Ular sekreti tuzlarga boy glandulotsitlarda ayniqsa aniq ko‘rinadi. Glandulotsitlarning apikal yuzasi mikrovorsinkalar bilan qoplangan. Umuman, glandulotsitlar sekretsiya jarayonining yo‘nalishi bilan bog‘liq ravishda aniq qutblangan bo‘ladi. Bez hujayrasida sekretsiya bilan bog‘liq davriy o‘zgarishlar sekretor sikl deb ataladi. Glandulotsitlar sekret hosil qilish uchun kerakli moddalarni bazal yuzasi orqali qon va limfadan oladi. Sekret ETda hosil bo‘ladi, undan Golji apparatiga o‘tib, keyingi o‘zgarishlardan so‘ng granulalar ko‘rinishiga keladi. Glandulotsitlarning sekret ajratishining uchta asosiy mexanizmi farqlanadi:

Sezgi vazifasiga ixtisoslashgan epiteliydan kelib chiqqan hujayralar — neyroepitelial hujayralar[ingl.]. Bularga ta’m sezish kurtakchalari hujayralari va hid bilish shilliq pardasining hujayralari[ingl.]. Mioepitelial hujayralar ham epiteliydan kelib chiqqan bo‘lib, o‘simtalarga ega va miozin hamda aktin filamentlarini saqlaydi. Ular ayrim bezlarning (sut, ter, so‘lak bezlarining) chiqaruv yo‘llarini siqib, sekretning ajralishiga yordam beradi.

Ontofilogenetik tasnif

Ontofilogenetik tasnifni rossiyalik gistolog Nikolay Grigoryevich Xlopin yaratgan. Bu tasnif epiteliylarning turli to‘qima boshlang‘ichlaridan kelib chiqishini hisobga oladi. Unga ko‘ra, quyidagi epiteliy turlari ajratiladi:

  • epidermal tur ektodermadan rivojlanadi, ko‘p qavatli yoki ko‘p qatorli bo‘lib, asosiy vazifasi himoya qilishdir;
  • enterodermal tur entodermadan kelib chiqadi, bir qavatli, prizmasimon bo‘lib, bezlik yoki moddalarni so‘rish (masalan, ichakda) vazifasini bajaradi;
  • selonefrodermal tur mezodermadan rivojlanadi, bir qavatli, hujayralari turli shaklda; asosiy vazifasi chiqarish yoki to‘siq hosil qilish (mezoteliy, buyrak naychalari[ingl.]);
  • ependimoglial tur — miya bo‘shliqlarini qoplaydigan, kelib chiqishi nerv nayiga borib taqaladigan ixtisoslashgan epiteliy;
  • angiodermal tur qon tomirlarining endoteliysini qamrab oladi va mezenximal kelib chiqishga ega (ayrim mualliflar endoteliyni epiteliyga emas, biriktiruvchi to‘qimaga kiritadi).

Epiteliydan hosil bo‘ladigan tuzilmalar

Mikrofotografiya — sutemizuvchilar terisidagi tuk follikulalari

Sutemizuvchilarga epidermisdan kelib chiqqan muguz tuzilmalar — tuk, tirnoq, changal, tuyoq, shox va tangachalar juda xosdir.

Tuklar faqat sutemizuvchilar va, ehtimol, eng rivojlangan terapsidlarga xos bo‘lgan tuzilma bo‘lib, boshqa amniotalarning teri hosilalariga gomologik emas. Ularning asosiy vazifasi issiqlikdan himoyalashdir, biroq tuk qoplamining paydo bo‘lishiga, ehtimol, sezish vazifasi turtki bo‘lgan. Issiqlikni saqlash va sezishdan tashqari, tuklar terini shikastlanish hamda parazitlardan himoya qiladi, tananing aero- va gidrodinamik xususiyatlarini yaxshilaydi, turga xos rangni ta’minlaydi. Ayrim sutemizuvchilarda (fillar, sirenalar, ba’zi karkidonlar, begemotlar, kitsimonlar) tukning yo‘qligi ikkilamchi xususiyatdir.

Ko‘pchilik sutemizuvchilarda barmoqlarning oxirgi falangalari tirnoq-changallar bilan himoyalangan. Ular daraxtda yashovchi va yirtqich turlarda o‘tkir va qattiq qayrilgan, kovlovchi turlarda yassi va keng bo‘ladi. Ko‘plab primatlarda changallar falangani faqat yuqoridan qoplaydigan yassi tirnoqlarga aylangan; tuyoqlilarda esa changallarning murakkablashishi natijasida tuyoqlar hosil bo‘lgan. Ular oxirgi falangani o‘rab turuvchi qalin tuzilmalar bo‘lib, qattiq yerda yugurish va sakrashda ayniqsa muhim. Ko‘plab sutemizuvchilarning dumida (qunduz, sichqonsimonlar, tikan dumlilar, vixuxol, ko‘plab xaltalilar) yoki oyoq-qo‘llarida (kovlovchi turlar) muguz tangachalar mavjud. Pangolinlarda va zirhlilarda yirik muguz tangachalar butun tanani qoplaydi; zirhlilarda ular ostida dermadan hosil bo‘lgan suyakli qalqonchalar ham bo‘lib, ular sovut hosil qiladi. Sutemizuvchilarning tangachalari sudralib yuruvchilarniki bilan to‘liq gomologikdir. Ayrim sutemizuvchilarga (karkidonlar, viloroglar, kovak shoxlilar) shox xos bo‘lib, u himoyalanish va hujum qilishda ishlatiladigan, muguzlangan epiteliydan hosil bo‘lgan yirik o‘simtadir.

Epiteliy hosilalariga patlar (qushlarda) va sudralib yuruvchilarning tangachalari[ingl.] ham kiradi: pat yoki tangachaning o‘zi epidermisdan hosil bo‘ladi, uni oziqlantiruvchi so‘rg‘ich esa dermaga tegishli. Patlar epidermisdagi maxsus follikulalarda keratinlar ishlab chiqarilishi natijasida shakllanadi. Sutemizuvchilarning tuklari, changallari va shoxlari asosan α-keratindan[ingl.] tashkil topadi. Qush patlari va sudralib yuruvchilar tangachalarining asosiy tarkibiy oqsili esa β-keratin[ingl.].

Evolyutsiya

Epiteliyga o‘xshash dastlabki hujayra qatlamlari evolyutsiya davomida gubkalarda, ya’ni pinakoderma[ingl.] (gubka tanasini qoplovchi) va xoanoderma[ingl.] (suv o‘tkazuvchi bo‘shliqlarni qoplovchi) ko‘rinishida paydo bo‘lgan. Biroq pinakotsitlar va xoanotsitlar haqiqiy epiteliylarga xos bo‘lgan belbog‘simon birikmalar hosil qilmaydi. Shuning uchun ular, ehtimol, tana bo‘limlarini chegaralovchi tuzilmalar sifatida ishlamaydi (garchi gubka hujayralari orasida vaqtinchalik septali birikmalar hosil bo‘lishi mumkin bo‘lsa-da). Gubkalarning pinakodermasi va xoanodermasi yana shuning uchun haqiqiy epiteliy hisoblanmaydiki, ko‘p hollarda ularning ostida bazal membrana bo‘lmaydi. Shunga qaramay, gubkalarda bazal membrana markeri — IV turdagi kollagenni kodlovchi gen mavjud. Bundan tashqari, gubkalarning pinakotsitlari va xoanotsitlari apikal-bazal yo‘nalishdagi qutblanishga ega. Bunday qutblanish haqiqiy epiteliy hujayralariga ham xos (jumladan, Eumetazoa vakillarida).

Gubkalardan farqli ravishda, otuvchi hujayrali hayvonlar asosan epiteliydan iborat: tanani tashqaridan qoplovchi epidermis va gastral bo‘shliqni qoplovchi gastroderma[ingl.] epiteliy to‘qimasining barcha mezonlariga javob beradi. Ulardagi mezenximaga o‘xshash yagona hujayralar hujayralararo matriks — mezogleyada joylashgan. Eumetazoa guruhidagi hayvonlarda hujayralar, odatda, epiteliy hujayralari deb taxmin qilinadi. Hayvonlarda epiteliylar morfologik va funksional jihatdan juda xilma-xil bo‘lishiga qaramay, epiteliylarning ixtisoslashuvi hamda epiteliy hujayralari orasidagi birikmalarni hosil qilish uchun zarur asosiy oqsillar barcha Eumetazoa vakillarida bir xil bo‘lib, evolyutsiyaning dastlabki bosqichlarida paydo bo‘lgan.

Klinik ahamiyati

Ba’zan stress, surunkali yallig‘lanish va boshqa noxush omillar ta’siriga javoban epiteliyda metaplaziya yuz beradi. Bu bir turdagi ixtisoslashgan epiteliy hujayralarining boshqa turdagi ixtisoslashgan epiteliy hujayralariga qaytar o‘zgarishidir. Ko‘pincha prizmasimon epiteliy ustunsimon epiteliyga o‘zgaradi. Traxeya va bronxlarning soxta ko‘p qavatli epiteliyida tamaki tutunining uzoq ta’siri oqibatida yassi hujayrali metaplaziya tez-tez kuzatiladi. Surunkali protozoy infeksiyalari va shistosomoz paytida uroteliyda yassi hujayrali metaplaziya ro‘y berishi mumkin. Ba’zan yassi epiteliy ustunsimon epiteliyga ham o‘zgaradi. Masalan, gastroezofageal reflyuksda qizilo‘ngachning quyi qismidagi muguzlanmaydigan ko‘p qavatli yassi epiteliy ichak epiteliysiga o‘xshash qadahsimon hujayralarga ega ustunsimon epiteliyga aylanadi. Metaplaziya qaytar jarayon bo‘lib, unga sabab bo‘lgan noxush omil ta’siri to‘xtaganda epiteliy o‘zining dastlabki holatiga qaytadi.

Ayrim patogenlar epiteliotsitlar orasidagi birikmalarni yemirib, epiteliy orqali moddalarning tanlab o‘tkazilishini buzadi. Masalan, bakteriya Clostridium perfringens o‘zidan enterotoksin[ingl.] ajratadi. Bu toksin oqsil molekulalariga bog‘lanib, zich birikmalarni buzadi; uning asosiy nishoni bo‘lgan oqsil — klaudin. Helicobacter pylori ham oshqozon qoplamidagi zich birikmalarni buzadi. Zich birikmalar yaxlitligini quyidagilar ham buzishi mumkin: ba’zi RNK saqlovchi viruslar — bolalarda enterit keltirib chiqaruvchi turlari — va ayrim parazitlar, masalan, kanalar Dermatophagoides pteronyssinus.

Xavfli o‘smalar, agar ular epiteliy to‘qimalaridan kelib chiqqan bo‘lsa, karsinomalar deb ataladi. Karsinomalar katta yoshdagi organizmda ham, embriogenez davrida ham paydo bo‘lishi mumkin, ammo bolalarda juda kam uchraydi. Zararlangan epiteliy turiga ko‘ra adenokarsinomalar (bezli epiteliy o‘smalari), yassi hujayrali karsinomalar[ingl.] (yassi epiteliy o‘smalari), adenoskvamoz karsinomalar[ingl.], anaplastik karsinomalar, yirik hujayrali karsinomalar[ingl.] va mayda hujayrali karsinomalar[ingl.].

O‘rganilish tarixi

Uilyam Sharpey

«Epiteliy» atamasini birinchi marta niderlandiyalik olim Frederik Ryuysh 1703-yilda o‘zining Thesaurus Anatomicus asarida ishlatgan. U bu atama bilan murdaning lablarida aniqlagan to‘qimani ifodalagan. XIX asr o‘rtalarida shveysariyalik tabiatshunos Albrext fon Galler Ryuysh taklif qilgan atamani «epiteliy» shakliga moslashtirgan. Epiteliylarni tasniflashga ilk urinish Uilyam Sharpey tomonidan amalga oshirilgan. Sharpeyning tasnifi Quain’s Elements of Anatomy asarining 1867-yilda chop etilgan o‘n yettinchi nashrida berilgan. Sharpey epiteliy to‘qimalarini epidermis, bezli epiteliy, shilliq epiteliy va tomir epiteliysi kabi fiziologik toifalarga ajratgan; shuningdek, epiteliylarning asosiy morfologik turlarini — ustunsimon, sharsimon, «katakli», kiprikchali va yassi turlarni farqlagan. Sharpey kiritgan ko‘plab atamalar hozir ishlatilmasa-da, zamonaviy tasnif uning takliflariga asoslanadi. Sharpey tasnif va epiteliylarning tizimli ta’rifini e’lon qilishidan ikki yil avval Vilgelm Gis qon tomirlarining ichki yuzasini qoplovchi epiteliyga nisbatan «endoteliy» atamasini taklif qilgan. 1890-yilda esa amerikalik tadqiqotchi Charlz Sedjvik Maynot[ingl.] tananing tashqi yuzasini qoplovchi epiteliyni «ektoteliy», tana bo‘shliqlarini qoplovchi epiteliyni esa «mezoteliy» deb atashni taklif qilgan. Endoteliy va mezoteliy atamalari hozir ham qo‘llanadi. 1870-yilda nemis olimi Genrix Vilgelm Valdeyer shunday taxmin qilganki, boshlang‘ich jinsiy hujayralar epiteliydan kelib chiqadi. Biroq keyinchalik bu gipoteza tasdiqlanmagan. 1960-yillarda epiteliy ko‘plab a’zolarning embrional rivojlanishida ishtirok etishi isbotlangan.

Adabiyotlar

Havolalar