Ko‘p hujayrali organizm — sistematik bo‘lmagan toifaga mansub tirik organizm, uning tanasi ko‘plab hujayralardan iborat bo‘lib, ularning aksariyati (o‘zak hujayralar, masalan, o‘simliklardagi kambiy hujayralari bundan mustasno) ixtisoslashgan, ya’ni ularning tuzilishi va bajaradigan vazifalari bir-biridan farq qiladi.
Ko‘p hujayrali organizmdagi hujayralar soni juda katta bo‘lishi mumkin. Masalan, inson tanasida taxminan 100 trillion hujayra bor (holbuki bizning galaktikamizda atigi 200 dan 400 milliardgacha yulduz bor).
Koloniallikdan farqlari
Quyidagi ikki hodisani farqlash lozim: ko‘p hujayralilik va koloniallik. Kolonial organizmlarda haqiqiy ixtisoslashgan hujayralar bo‘lmaydi, demak, tana ham to‘qimalarga bo‘linmaydi. Ko‘p hujayralilik va koloniallik o‘rtasidagi chegara aniq emas. Masalan, volvoks ko‘pincha kolonial organizmlar qatoriga kiritiladi, holbuki uning «koloniyalari»da hujayralar generativ va somatik turlarga aniq ajralgan. A. A. Zaxvatkin volvoksning o‘limga mahkum «soma» qismini ajratib chiqishini ko‘p hujayralilikning muhim belgisi deb hisoblagan. Hujayralar ixtisoslashuvidan tashqari, ko‘p hujayralilarga kolonial shakllarga nisbatan yuqoriroq integratsiya darajasi ham xos. Biroq ayrim olimlar ko‘p hujayralilikni koloniallikning yanada rivojlangan shakli deb hisoblaydi[manba 4855 kundan beri ko‘rsatilmagan].
Kelib chiqishi
Hozircha ma’lum bo‘lgan eng qadimgi ko‘p hujayrali organizmlar Fransvil biotasi vakillari — uzunligi 12 sm gacha yetadigan, 2010-yilda Francevillian B formatsiyasi yotqiziqlaridan Gabonda topilgan chuvalchangsimon organizmlardir. Ularning yoshi 2,1 milliard yil deb baholanadi. Taxminan 1,9 milliard yillik Grypania spiralis organizmlari, ehtimol, uzunligi 10 mm gacha yetadigan eukariot suv o‘tlari bo‘lib, Negauni temirli formatsiyasi yotqiziqlaridagi Empayr konida[ingl.], Market shahri yaqinida, Michigan shtatida topilgan.
Umuman olganda, ko‘p hujayralilik organik dunyoning turli evolyutsion tarmoqlarida bir necha o‘n marta mustaqil yuzaga kelgan. Hali to‘liq tushuntirilmagan sabablarga ko‘ra, ko‘p hujayralilik eukariotlarga ko‘proq xos bo‘lsa-da, prokariotlar orasida ham ko‘p hujayralilikning boshlang‘ich ko‘rinishlari uchraydi. Masalan, ayrim ipsimon sianobakteriyalarning iplarida aniq ixtisoslashgan uch xil hujayra uchraydi, iplar harakatlanganda esa ular yuqori darajadagi yaxlitlikni namoyon etadi. Ko‘p hujayrali meva tanalarini hosil qiladigan bakteriyalar — miksobakteriyalar.
Hozirgi ma’lumotlarga ko‘ra, ko‘p hujayralilik paydo bo‘lishining asosiy shartlari quyidagilardir:
- hujayralararo bo‘shliqni to‘ldiruvchi oqsillar, jumladan, kollagen va proteoglikan;
- «molekulyar yelim» yoki hujayralarni birlashtiruvchi «molekulyar parchinlar»;
- hujayralarning o‘zaro ta’sirini ta’minlovchi signal moddalari va boshqalar
ko‘p hujayralilik paydo bo‘lishidan ancha oldin ham mavjud bo‘lgan, ammo bir hujayrali organizmlarda boshqa vazifalarni bajargan. «Molekulyar parchinlar» bir hujayrali yirtqichlar tomonidan o‘ljani tutish va ushlab turish uchun, signal moddalari esa ehtimoliy o‘ljani jalb qilish hamda yirtqichlarni qo‘rqitish uchun ishlatilgan, deb taxmin qilinadi.
Ko‘p hujayrali organizmlarning paydo bo‘lishiga individlar tana hajmining kattalashishi evolyutsion jihatdan foydali bo‘lgani sabab sifatida qaraladi: bu ularga yirtqichlarga samaraliroq qarshilik ko‘rsatish, shuningdek, yirikroq o‘ljani tutib, yutish va hazm qilish imkonini beradi. Biroq ko‘p hujayralilarning ommaviy paydo bo‘lishi uchun sharoit faqat Ediakar davrida, ya’ni atmosferadagi kislorod miqdori ko‘p hujayralilikni saqlab turish uchun ortib borayotgan energiya sarfini qoplay oladigan darajaga yetganda yuzaga kelgan.
Ko‘plab ko‘p hujayrali organizmlarning rivojlanishi bitta hujayradan boshlanadi (masalan, hayvonlarda zigotadan yoki sporadan — yuksak o‘simliklarning gametofitlarida). Bunday holatda ko‘p hujayrali organizm hujayralarining aksariyati bir xil genomga ega bo‘ladi. Vegetativ ko‘payishda, ya’ni organizm ona organizmning ko‘p hujayrali bo‘lagidan rivojlanganda, odatda, tabiiy klonlanish sodir bo‘ladi.
Ayrim sodda ko‘p hujayralilarda (masalan, hujayrali shilimshiq zamburug‘larda va miksobakteriyalarda) hayot siklining ko‘p hujayrali bosqichlari mutlaqo boshqacha shakllanadi: ko‘pincha genotiplari bir-biridan ancha farq qiladigan hujayralar birlashib, yagona organizmni hosil qiladi.
Evolyutsiya
Olti yuz million yil oldin, kechki tokembriy (vend) davrida ko‘p hujayrali organizmlar ravnaq topa boshladi. Vend faunasining xilma-xilligi hayratlanarli: hayvonlarning turli tip va sinflari go‘yoki birdaniga paydo bo‘lgan, ammo turkumlar va turlar soni ko‘p bo‘lmagan. Vendda bir hujayrali va ko‘p hujayrali organizmlarning o‘zaro bog‘lanishini ta’minlovchi biosferaviy mexanizm shakllandi — bir hujayralilar ko‘p hujayralilar uchun oziq manbayiga aylandi. Sovuq suvlarda mo‘l bo‘lgan, yorug‘lik energiyasidan foydalanuvchi plankton suzib yuruvchi va tubda yashovchi mikroorganizmlar, shuningdek, ko‘p hujayrali hayvonlar uchun ozuqa bo‘ldi. Asta-sekin isish va kislorod miqdorining ortishi natijasida eukariotlar, jumladan ko‘p hujayrali hayvonlar, sayyoraning karbonatli mintaqasiga ham tarqala boshladi va sianobakteriyalarni siqib chiqardi. Paleozoy erasi boshlanishi ikki jumboqni yuzaga keltirdi: vend faunasining yo‘qolishi va skeletli shakllarning paydo bo‘lishi — «kembriy portlashi».
Hayotning fanerozoydagi (Yer tarixining so‘nggi 545 million yili) evolyutsiyasi — o‘simliklar va hayvonlar dunyosida ko‘p hujayrali shakllar tuzilishining murakkablashib borish jarayonidir.
Bir hujayrali va ko‘p hujayrali organizmlar o‘rtasidagi chegara
Bir hujayrali va ko‘p hujayrali organizmlar o‘rtasida aniq chegara yo‘q. Ko‘plab bir hujayralilar ko‘p hujayrali koloniyalar hosil qila oladi, ayni paytda ayrim ko‘p hujayrali organizmlarning alohida hujayralari mustaqil yashash qobiliyatiga ega.
G‘ovaktanlilar
G‘ovaktanlilar — ko‘p hujayrali mavjudotlarning eng sodda guruhlaridan biri. G‘ovaktanlilar tanasining katta qismini silikatlar yoki kalsiy karbonatidan tashkil topgan, kollagen tolalari bilan chirmashgan tayanch tuzilmalar egallaydi.
XX asr boshida Genri van Piters Uilson klassik tajriba o‘tkazgan: u g‘ovaktanli organizmning tanasini mayda elakdan o‘tkazib, alohida hujayralarga ajratgan. Shisha idishga solinib, o‘z holiga qo‘yilgan bu amyobasimon hujayralar qizg‘ish rangli shaklsiz to‘plamlarga birlasha boshlagan, keyin esa muayyan tuzilishga ega bo‘lib, g‘ovaktanli organizmiga aylangan. Dastlabki hujayralarning faqat bir qismi idishga solinganda ham g‘ovaktanli organizmi qayta tiklangan.
Xoanoflagellatlar (choanoflagellates)
Xoanoflagellatlar — o‘rtasida xivchini bo‘lgan qadahsimon bir hujayrali organizmlardir. Anatomik tuzilishi jihatidan ular g‘ovaktanlilarning ichki yuzasidagi hujayralarga shu qadar o‘xshaydiki, bir muddat ularni boshqa turdagi hujayralarini yo‘qotgan, soddalashib ketgan g‘ovaktanlilar deb hisoblashgan. Bu qarashning noto‘g‘riligi faqat ikkala organizmning genomlari o‘qib chiqilgach aniqlangan. Xoanoflagellatlarda ko‘p hujayralilarda hujayralarning o‘zaro ta’sirini ta’minlaydigan molekulyar kaskadlar unsurlari, shuningdek, molekulyar parchinlarning bir necha turi hamda kollagen va proteoglikanga o‘xshash oqsillar mavjud.
Xoanoflagellatlarni Kaliforniya universitetining Berkli kampusidan Nikol King batafsil o‘rgangan.
Bakteriyalar
Ko‘plab bakteriyalarda, masalan, streptokokklarda, kollagen va proteoglikanga o‘xshash oqsillar aniqlangan, biroq ular hayvonlardagidek arqonsimon tolalar va qatlamlar hosil qilmaydi. Bakteriyalar hujayra devorida tog‘ayni hosil qiluvchi proteoglikan majmuasi tarkibiga kiradigan qandlar topilgan.
Evolyutsion tajribalar
Achitqilar
2012-yilda ko‘p hujayralilik evolyutsiyasi bo‘yicha Minnesota universiteti tadqiqotchilari Uilyam Retkliff va Maykl Travisano rahbarligida o‘tkazgan tajribalarda novvoylik achitqilari model obyekt sifatida ishlatilgan. Ushbu bir hujayrali zamburug‘lar kurtaklanish orqali ko‘payadi: ona hujayra muayyan kattalikka yetganda, undan kichikroq qiz hujayra ajralib chiqib, mustaqil organizmga aylanadi. Qiz hujayralar bir-biriga yopishib, to‘plamlar ham hosil qilishi mumkin. Tadqiqotchilar eng katta to‘plamlarga kiradigan hujayralarni sun’iy tanlashdan o‘tkazgan. Tanlash mezoni to‘plamlarning idish tubiga cho‘kish tezligi bo‘lgan. Tanlashdan o‘tgan to‘plamlar qayta o‘stirilib, ular orasidan yana eng yiriklari ajratib olingan.
Vaqt o‘tishi bilan achitqi hujayralari to‘plamlari o‘zini yagona organizmdek tuta boshlagan: hujayralar o‘sadigan yoshlik bosqichidan so‘ng ko‘payish bosqichi kelgan va unda to‘plam katta hamda kichik qismlarga ajralgan. Bunda chegarada joylashgan hujayralar nobud bo‘lib, ona va qiz to‘plamlarning bir-biridan ajralishiga imkon yaratgan.
Tajriba 60 kun davom etgan. Natijada yagona organizm kabi yashab, yagona organizm kabi nobud bo‘ladigan achitqi hujayralarining alohida to‘plamlari olingan.
Tadqiqotchilarning o‘zi bu tajribani mutlaqo sof deb hisoblamaydi, chunki achitqilarning o‘tmishda ko‘p hujayrali ajdodlari bo‘lgan va ular ko‘p hujayralilikning ayrim mexanizmlarini o‘sha ajdodlardan meros qilib olgan bo‘lishi mumkin.
Suv o‘tlari Chlamydomonas reinhardtii
2013-yilda Minnesota universitetining Uilyam Retkliff boshchiligidagi, avval achitqilar bilan evolyutsion tajribalar o‘tkazgani orqali tanilgan tadqiqotchilar guruhi bir hujayrali suv o‘ti Chlamydomonas reinhardtii bilan ham shunga o‘xshash tajribalarni o‘tkazdi. Ushbu organizmlarning 10 ta kulturasi 50 avlod davomida o‘stirildi; vaqti-vaqti bilan sentrifugalanib, eng yirik to‘plamlar ajratib olindi. 50 avloddan keyin kulturalardan birida alohida hujayralarning hayot sikllari sinxronlashgan ko‘p hujayrali to‘plamlar rivojlandi. Bir necha soat davomida birga turgan to‘plamlar keyin alohida hujayralarga tarqaldi. Bu hujayralar umumiy shilimshiq qobiq ichida qolgan holda bo‘linib, yangi to‘plamlarni hosil qila boshladi.
Achitqilardan farqli o‘laroq, xlamidomonadalarning hech qachon ko‘p hujayrali ajdodlari bo‘lmagan va ular ko‘p hujayralilik mexanizmlarini ajdodlaridan meros qilib ololmagan. Shunga qaramay, bir necha o‘n avlod davomida o‘tkazilgan sun’iy tanlash natijasida ularda ham sodda ko‘p hujayralilik paydo bo‘lgan. Biroq kurtaklanish jarayonida yaxlit organizm bo‘lib qoladigan achitqi to‘plamlaridan farqli ravishda, xlamidomonada to‘plamlari ko‘payishda alohida hujayralarga ajraladi. Bu ko‘p hujayralilik mexanizmlari turli guruhlardagi bir hujayralilarda mustaqil ravishda yuzaga kelishi va har bir holatda turlicha bo‘lishi mumkinligini ko‘rsatadi.
Sun’iy ko‘p hujayrali organizmlar
Hozircha haqiqiy ko‘p hujayrali sun’iy organizmlar yaratilgani haqida ma’lumot yo‘q, biroq bir hujayralilarning sun’iy koloniyalarini yaratish bo‘yicha tajribalar o‘tkazilmoqda.
2009-yilda Ravil Faxrullin (Qozon (Volgabo‘yi) davlat universiteti, Tatariston, Rossiya) va Xall universitetidan Vesselin Paunov (Yorkshir, Buyuk Britaniya) «sellosomalar» (ingl. cellosome) deb atalgan yangi biologik tuzilmalarni yaratishdi. Ular sun’iy ravishda hosil qilingan bir hujayralilar koloniyalaridan iborat edi. Achitqi hujayralari qatlamini kristallarning aragonit va kalsit turlariga polimer elektrolitlardan bog‘lovchi sifatida foydalanib surtishgan, keyin kristallarni kislota bilan eritib, ishlatilgan qolip shaklini saqlab qoladigan ichi bo‘sh va yopiq sellosomalarni olishgan. Hosil bo‘lgan sellosomalarda achitqi hujayralari faoliyatini va qolip shaklini saqlab qolgan .
