Gripp virusi nima

Klada viruslar
Klada viruslar
	; Gripp virusi Influenza A virus H1N1
Nomi
	Gripp viruslari
Nomning maqomi
	Eskirgan taksonomik nom
Ilmiy nomi
	Influenzavirus
Yuqori takson
	Oila: Ortomiksoviruslar (Orthomyxoviridae)
Urug‘lar
	Alphainfluenzavirus; Betainfluenzavirus; Gammainfluenzavirus; Deltainfluenzavirus;
	Vikimedia omboridagi mediafayllar

Ushbu maqola patogenlar — gripp viruslari haqida. Kasallik haqida esa Gripp.

Gripp viruslari (lot. Influenzavirus) — to‘rtta monotipik urug‘dan iborat viruslar bo‘lib, ular ortomiksoviruslar (Orthomyxoviridae) oilasiga kiradi. Ularning vakillari baliqlar, qushlar va sutemizuvchilarda, jumladan, odamlarda gripp kasalligini keltirib chiqaradi. Filogenetikada ular bir kladani tashkil etadi.

2007-yilga kelib gripp viruslarining antigenlar tarkibi bilan bir-biridan farq qiladigan 2000 dan ortiq varianti (serotiplar, liniyalar va shtammlar) aniqlangan edi. 2020-yilga kelib esa 25000 dan ortiq serovar.

Tasnifi

Gripp viruslari deb monotipik urug‘lar — Alphainfluenzavirus, Betainfluenzavirus, Gammainfluenzavirus, Deltainfluenzavirus (2018-yil oktabrigacha Influenzavirus A, B, C va D deb atalgan) tushuniladi. Ularning har biri tegishlicha faqat bittadan Influenza A—D virus turini o‘z ichiga oladi. Ushbu urug‘lar Ortomyxoviridae oilasiga kiradi. Bu oilaning qolgan urug‘lari: izaviruslar, togotoviruslar va kvaranfilviruslar.

Virion tarkibidagi RNP (ribonukleoprotein, ingl. ribonucleoprotein, RNP) ichki oqsillarining antigen xususiyatlari gripp virusining qaysi urug‘ga mansubligini belgilaydi; bu oqsillar virus turlari o‘rtasida kesishuvchi serologik reaksiyalarni yuzaga keltirmaydi.

«A» turidagi virusni keyinchalik kichik turlarga (serotiplarga) ajratishda ikki xil sirt oqsili (glikoproteinlar) — gemagglyutinin (HA) va neyraminidaza (NA) hisobga olinadi.

1980-yildan boshlab JSST tavsiyasiga ko‘ra, gripp virusi shtammlarining nomlanishiga quyidagilar kiritiladi:

turi;
ajratib olingan joy (shtammning geografik kelib chiqishi);
laboratoriyada berilgan indeks (shtammning tartib raqami);
ajratib olingan yil;
(faqat hayvon viruslari uchun) virusning tabiiy xo‘jayini bo‘lgan, virus ajratib olingan hayvon nomi;
sirt oqsillari indeksi — eng oxirida qavs ichida yoziladi, faqat «A» turidagi virus uchun ahamiyatga ega;

Misollar: «A (Braziliya) 11/78 (H1N1)» (1978-yilda Braziliyada ajratib olingan, H1 gemagglyutinin va N1 neyraminidazaga ega odamning «A» turidagi gripp virusi), «A/Moscow/10/99 (H3N2)», «A/New Caledonia/120/99 (H1N1)», «B/Hong Kong/330/2001», «A/Fujian/411/2002 (H3N2)».

A va B turidagi gripp viruslari odamlarda mavsumiy epidemiyalarni keltirib chiqaradi.

Alphainfluenzavirus

Monotipik urug‘, avvalgi nomi: Influenzavirus A. «A» turidagi gripp virusi.

Har yili gripp avj olishini, ko‘pincha epidemiyalarni, vaqti-vaqti bilan pandemiyalarni keltirib chiqaradi. Bunga virusning yuqori darajada o‘zgaruvchanligi sabab: «A» turidagi virus ham antigenik siljishga (shift), ham antigenik dreyfga uchraydi. 2018-yilda odamlar orasida A(H1N1) va A(H3N2) kichik turidagi gripp viruslari tarqalgan.

«A» turidagi gripp virusining tabiiy rezervuari suvda suzuvchi qushlardir. Ba’zan virus boshqa qushlarga o‘tadi, natijada uy parrandalari, ulardan uy hayvonlari, keyin esa odamlar zararlanishi mumkin. Bu epidemiya va pandemiyalarga olib keladi.

Qushlarda virus ovqat hazm qilish yo‘lining epiteliy hujayralarini, odamlarda esa nafas yo‘llari epiteliy hujayralarini zararlaydi.

Tabiatda Influenza A virus turining bir necha serotipi aniqlangan:

H1N1, 1918-yilda ispan grippi va 2009-yilda cho‘chqa grippi pandemiyalarini keltirib chiqargan (eski tasnifda uning uchta serologik kichik turi ajratilgan: Hsw1N1, H0N1 va H1N1);
H1N2^[ingl.], odamlar, cho‘chqalar va qushlar orasida endemik tarqalgan;
H2N2^[ingl.], 1957-yilda Osiyo grippi pandemiyasini keltirib chiqargan;
H3N2^[ingl.], 1968-yilda Gonkong grippi pandemiyasini keltirib chiqargan;
H5N1, qush grippi pandemiyasini 2004-yilda keltirib chiqargan;
H6N1^[ingl.], faqat bitta bemorda aniqlangan va bemor sog‘aygan;
H7N2^[ingl.]
H7N3^[ingl.]
H7N7^[ingl.], odamlarda konyunktivit bilan bog‘liq bo‘lib, epizootiya keltirib chiqarish salohiyati yuqori;
H7N9^[ingl.], Xitoydagi oltita epidemiyaga sabab bo‘lgan va hozirda «A» grippining boshqa serotiplariga nisbatan pandemiya keltirib chiqarish salohiyati yuqori;
H9N2^[ingl.]
H10N7
H17N10
H18N11

2016-yil holatiga ko‘ra, gemagglyutininning 18 ta (HA) va neyraminidazaning 11 ta (NA) kichik turi ma’lum bo‘lib, virusning jami 198 ta varianti bo‘lishi mumkin.

«A» turidagi virus virioni virus RNKsining sakkizta segmentini o‘z ichiga oladi.

Betainfluenzavirus

Monotipik urug‘, avvalgi nomi: Influenzavirus B. «B» turidagi gripp virusi.

«B» turidagi gripp virusi antigenik siljish emas, antigenik dreyf orqali o‘zgaradi. U kichik turlarga bo‘linmaydi, ammo liniyalarga ajratilishi mumkin. 2018-yilda «B» turidagi gripp virusining B/Yamagata va B/Victoria liniyalari tarqalgan edi. B/Yamagata liniyasi, ehtimol, karantin choralari tufayli yo‘qolib ketgan. Bu choralarning qo‘llangan davri — COVID-19 pandemiyasi.

Tabiiy rezervuari inson hisoblangan Influenzavirus B virusi yuqori va quyi nafas yo‘llarini zararlaydi, alomatlari «A» turidagi virus keltirib chiqaradigan alomatlarga o‘xshaydi. Uning liniyalari soni cheklangan, ehtimol, shu sababli aksariyat odamlar Influenzavirus B ga qarshi immunitetni bolalikning ilk davrida hosil qiladi. Bu tur faqat gemagglyutinin bo‘yicha o‘zgaruvchan; HA ning antigenik dreyfi «A» turidagi virusnikiga qaraganda sustroq. Bu taqqoslashdagi ikkinchi virus — Influenzavirus A.

«B» turidagi gripp virusi epidemiyalarni ancha kam, odatda 4—6 yilda bir marta keltirib chiqaradi. Bunday epidemiyalar «A» virusi qo‘zg‘atgan epidemiyalarga nisbatan sekinroq rivojlanadi va odatda aholining 8—10 % ini qamrab oladi. SSSRda 1963-yil bahori va 1974-yil bahorida eng yuqori cho‘qqiga chiqqan ikkita epidemiya ma’lum. Bundan tashqari, «B» virusi «A» turidagi virus bilan birga ko‘plab epidemiyalarda uchragan.

«B» turidagi gripp virusi «A» turidagi virusga o‘xshaydi; ularni elektron mikroskop ostida ajratish qiyin. «B» virionining qobig‘ida 4 ta oqsil mavjud: HA, NA, NB va BM2. BM2 virusning kapsiddan xalos bo‘lishi (hujayra ichiga kirishi) jarayonida ishlatiladigan proton kanalidir. NB oqsili ion kanali deb hisoblanadi, biroq uning mavjudligi virusning hujayra kulturasida ko‘payishi uchun majburiy emas. Virus genomi sakkizta RNK bo‘lagidan iborat.

Gammainfluenzavirus

Monotipik urug‘, avvalgi nomi: Influenzavirus C. «C» turidagi gripp virusi.

«C» turidagi gripp virusi bemorlarda «B» va «A» viruslariga qaraganda kamroq aniqlanadi. U odatda yengil infeksiyalarni keltirib chiqaradi, inson uchun xavfli emas va jamoat salomatligi uchun muammo tug‘dirmaydi.

Tabiiy rezervuari inson bo‘lgan Influenzavirus C virusi cho‘chqalarni ham zararlaydi; tajribalarda cho‘chqadan cho‘chqaga yuqishi mumkinligi ko‘rsatilgan. Asosan bolalarning yuqori nafas yo‘llarini zararlaydi, klinik alomatlari yengil kechadi. Serologik tadqiqotlar «C» turidagi virusning butun dunyoda tarqalganini aniqlagan. Odamlarning aksariyati unga qarshi immunitetni yoshligidayoq hosil qiladi.

«C» turidagi virusga antigenik siljish xos emas va u juda kam o‘zgaradi. Influenzavirus C antigen jihatidan «A» turidagi virusga qaraganda ancha barqaror. Ularda kuzatiladigan yuqori darajadagi o‘zaro reaktivlik ushbu turlarni bir-biridan ajratib turadi.

«C» turidagi gripp virusi yakka-yakka kasallanish holatlarini keltirib chiqaradi va deyarli hech qachon epidemiya avj olishiga sabab bo‘lmaydi.

Genomning 7 ta segmentini o‘z ichiga oladi. Uning faqat bitta qobiq glikoproteini — HEF (ingl. hemagglutinin esterase fusion — gemagglyutinin va esterazaning qo‘shilishi) mavjud; u zararlangan hujayra qobig‘idan o‘tadi va «A» hamda «B» turidagi viruslarning ikkala glikoproteini (HA va NA) vazifasini bajaradi. Kichik turlarga bo‘linmaydi. Genomning 6 ta liniyasi aniqlangan, biroq turli liniyalar tez-tez rekombinatsiyalanishi tufayli so‘nggi paytlarda epidemik xavf tug‘diruvchi yangi variantlar paydo bo‘lgan.

Deltainfluenzavirus

Monotipik urug‘, avvalgi nomi: Influenzavirus D, «D» turidagi gripp virusi.

«D» guruhidagi gripp viruslari asosan qoramollarni zararlaydi. Mavjud ma’lumotlarga ko‘ra, ular odamlarga yuqmaydi va kasallik keltirib chiqarmaydi.

Deltainfluenzavirus qoramollarni (ular tabiiy rezervuar hisoblanadi) va cho‘chqalarni zararlaydi. Mayda shoxli mollarda (qo‘y va echkilarda) ham uchraydi. «D» turidagi virusning qoramollardan odamlarga o‘tish belgilari bor: qoramollar bilan aloqada bo‘lgan odamlarda unga qarshi antitanalar aniqlangan, ammo zararlangan odamlar topilmagan. Tuzilishi «C» turidagi virusga o‘xshaydi; HA va NA o‘rniga HEF oqsiliga ega.

Deltainfluenzavirus 7 ta bir zanjirli RNK segmentini o‘z ichiga oladi. Aminokislotalarning kamida 50 % i «C» turidagi virusnikiga mos keladi, ammo asosiy oqsillardan biri — M1 — «D» turidagi virusda «C» turidagidan farq qiladi. Ushbu virus alohida tur sifatida ajratilgan, chunki uning genetik materiali «C» virusi bilan aralashtirilganda yashovchan avlod hosil bo‘lmaydi.

Kashf etilish tarixi

Birinchi gripp virusi 1901-yilda Italiyada qushlardan (tovuqlardan) ajratib olingan, biroq u «qushlar o‘lati» yoki «tovuqlar o‘lati» qo‘zg‘atuvchisi sifatida aniqlangan. (1902-yilgi nashr: Centanni E. Die Vogelpest. Beitrag zu dem durch Kerzen filtrierbaren Virus. Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten. 1 Abteilung: Medizinische-hygienische Bakteriologie und tierische Parasitenkunde 1902; 31:145–152, 182—201.) Shundan 50 yil o‘tib, qushlar o‘lati virusi qushlarning «A» turidagi gripp viruslaridan biri ekanligi aniqlandi.

Cho‘chqalardagi «A» turidagi gripp virusi 1931-yilda amerikalik olim tomonidan ajratib olingan: Richard Shoup^[ingl.] (ingl. Richard Shope).

Odam grippi virusi 1933-yilda Angliyadagi Milliy tibbiy tadqiqotlar institutida quyidagi virusologlar tomonidan ajratib olingan: Uilson Smit^[ingl.], Kristofer Endryus va Patrik Leydlou^[ingl.].

Gripp shtammlarini aniqlashda ilk muvaffaqiyatli serologik usulni qo‘llash holatini 1936-yilda quyidagi olimlar bayon qilgan: Tomas Pleyns Magill va Tomas Frensis kichik.

1940-yilda «B» turidagi gripp virusi ajratib olindi.

1951-yilda «tovuq embrionlarida» virus yetishtirish texnologiyasi yordamida «C» turidagi gripp virusi ajratib olindi.

2003-yilda laboratoriyalarda to‘rt yillik ish natijasida 1918-yilgi «ispan grippi» pandemiyasini keltirib chiqargan virus qayta tiklandi va o‘rganildi.

«D» turidagi gripp virusi ilk bor 2011-yilda AQShda cho‘chqalardan ajratib olindi.

2013-yilda Markaziy Amerikada yashovchi ko‘rshapalaklarda «A» turidagi gripp virusining o‘sha paytgacha so‘nggi aniqlangan HA va NA variantlari — H18N11 serotipi topildi.

Tuzilishi va xususiyatlari

Gripp virioni (yuqumli zarracha) sharsimon yoki sharga yaqin shaklda bo‘lib, diametri 100−120 nm ni tashkil etadi.

Gripp virusi qobiqli virusdir: uning tashqi qatlami — lipidli membrana bo‘lib, unga «tikancha»lar: glikoproteinlar va ion kanallarini hosil qiluvchi M2 matriks oqsili joylashgan. Lipid membrana ostida M1 matriks (matritsa) oqsili joylashadi. U virus qobig‘ining ichki qatlamini hosil qilib, tashqi lipid qobiqqa barqarorlik va qattiqlik beradi.

Glikoproteinlar — gemagglyutinin va neyraminidaza — «A» va «B» turidagi viruslar ko‘payishi uchun asosiy oqsillardir. Gemagglyutinin hujayraga kirish, neyraminidaza esa undan chiqish uchun xizmat qiladi.

Virion ichida virusning qobiq va ichki oqsillari haqidagi irsiy ma’lumotni saqlovchi genom joylashgan. Genom vRNP ribonukleoprotein majmuasi (virus genom RNKsi bilan birikkan nukleoprotein) ko‘rinishida bo‘ladi; unda nukleoprotein (NP) oqsiliga birikkan RNK segmentlari va polimeraza majmuasining uchta oqsili — PB1, PB2 va PA mavjud. Virionning ichki qismida NEP oqsili ham bo‘ladi. «A» turidagi virusda RNKning 8 ta segmenti 11 ta oqsilni kodlaydi: HA, M1 (ingl. matrix 1), M2, NA, NP (ingl. nucleocapsid protein), NS1 (ingl. non-structural protein 1), NS2 (NEP deb ham ataladi, ingl. nuclear export protein), PA (ingl. polimerase acid), PB1 (ingl. polymerase basic 1), PB1-F2 (ingl. polymerase basic 1 frame 2), PB2.

Hujayra zararlanganda «A» turidagi viruslar HA oqsilining tashqi qismi orqali nishon hujayralar sirtidagi sial kislotalarga birikadi va virionlar endotsitoz orqali hujayraga kiradi. Endosoma ichidagi past pH HA ning ikkinchi qismida o‘zgarish yuzaga keltiradi, natijada HA konformatsiyasi o‘zgarib, virus membranasi endosoma membranasi bilan qo‘shiladi. M2 oqsili hosil qilgan ion kanallari endosoma ichidagi pH ni yanada pasaytiradi. Natijada vRNP majmuasi M1 matriks oqsilidan ajraladi va virus RNKsi segmentlari hujayra sitoplazmasiga, keyin esa yadroga o‘tadi.

Virus RNKsi replikatsiyasi hujayra yadrosida virusning PA, PB1 va PB2 polimerazalari yordamida sodir bo‘ladi. Virus oqsillari sitoplazmada sintezlanadi, M1, HA va NA oqsillariga esa endoplazmatik to‘r hamda Golji apparatida ishlov beriladi. Sintezlangan M1, HA va NA oqsillari membranaga yo‘naltiriladi.

Sintezlangan NP oqsili yadroga o‘tadi va u yerda ko‘paytirilgan virus RNKsi segmentlari hamda sintezlangan polimerazalar bilan majmua hosil qiladi. So‘ng M1 matriks oqsili yordamida sitoplazmaga, undan hujayra membranasiga yo‘naltiriladi.

Hujayra membranasida sintezlangan oqsillar, vRNP majmualari va membrananing o‘zidan yangi virus zarrachalari yig‘iladi. Ular NA glikoproteini yordamida hujayradan kurtaklanib ajraladi (gap «A» virusi haqida ketmoqda). NA virus qobig‘idagi HA ning hujayradan ajralishiga to‘sqinlik qiladigan sial kislotalarni uzib tashlaydi.

«A» turidagi virus RNKsining sakkizinchi segmenti NS1 va NS2 nostrukturaviy oqsillarni kodlaydi. NS1 oqsili hujayraning mitoxondrial RNKsi translyatsiyasini, shuningdek interferon sintezi va faoliyatini susaytiradi hamda gripp virusining asosiy patogenlik omilidir. NS2 (NEP) oqsili esa NP bilan majmua hosil qilgan virus RNKsining yadrodan chiqarilishini ta’minlaydi.

Gripp virusi har bir hujayrani nobud qilavermaydi. Odatda virus hujayraga kiradi, ko‘payadi va undan tartibli ravishda chiqib ketadi; hujayra esa butun qoladi va ba’zan tirik ham qoladi. Bunda virus bir hujayradan bir necha bor foydalanishi mumkin.

Virus RNKsini ko‘paytirishdan tashqari, hujayrada virus oqsillari ham sintezlanadi. Ulardan biri — PB1-F2 — hujayradan ajralib chiqib, inson organizmida bronxlar orqali o‘pkaga yetib boradi va o‘pka to‘qimasidagi makrofaglarni nobud qiladi. Bu o‘pka infeksiyalariga, xususan pnevmoniyaga sharoit yaratadi.

«A» turidagi gripp virusi yuqori o‘zgaruvchanligi bilan ajralib turadi; bunga uning genomiga xos ikki xususiyat sabab bo‘ladi.

Birinchi xususiyat — virus genomining segmentlarga bo‘linganligi. Agar bir hujayrani ayni turdagi ikkita virus bir vaqtda zararlasa, ular o‘zaro gen almashishi mumkin. Bunda hujayrada ikki xil virusning bir xil vazifani bajaruvchi genlaridan ikki to‘plam sintezlanadi va hosil bo‘lgan avlod orasida genlari turlicha uyg‘unlashgan hamda sirt antigenlari tarkibi farqlanuvchi viruslar paydo bo‘ladi. Bunday viruslar rekombinantlar yoki reassortantlar (genlari qayta taqsimlangan viruslar), hodisa esa antigenik shift (siljish) deb ataladi. Masalan, H1N1 va H3N2 bir hujayralarda birga ko‘paytirilganda, avlod orasida boshlang‘ich shakllar ham, rekombinantlar ham paydo bo‘ladi: H1N1, H3N2, H1N2, H3N1. Genlar rekombinatsiyasini tajribada oson takrorlash mumkin va u tabiiy sharoitda ham tez-tez kuzatiladi. Bunday keskin o‘zgarish pandemiyaga olib keladi: ilgari gripp bilan kasallanganlar ham yangi virusga to‘liq moyil bo‘lib qoladi, virus esa jamoaviy immunitet qarshiligiga duch kelmay, butun dunyo aholisi orasida tez tarqaladi. Rekombinatsiya gripp viruslarining o‘zgaruvchanligidagi asosiy sabablardan biridir va vaksinalar tayyorlash uchun gripp virusi shtammlarini olishda qo‘llanadi.

Gripp viruslarining ikkinchi xususiyati — mutatsiyalar natijasida ularning glikoproteinlari (NA va HA) o‘zgarishi, ya’ni antigenik dreyf . Bunda antigenlar o‘rtasidagi farq dastlab kichik bo‘ladi, ammo asta-sekin ortib boradi.

Gripp viruslari havoda 4 soatgacha yashovchanligini saqlaydi; bunda «A» turidagi viruslar «B» turidagiga qaraganda chidamliroq. Aerozolning qurib, yuzalarga cho‘kkan tomchilarida virus ko‘rpa-to‘shak va choyshablarda 2 haftagacha, xona changida esa 5 haftagacha saqlanadi. Dezinfeksiyalovchi vositalar bilan nam tozalash xonani to‘liq zararsizlantiradi.

Gripp virusi saqlovchi kulturalarning umumiy xususiyatlari quyidagilardan iborat:

vaqti-vaqti bilan hujayra degeneratsiyasining yuzaga kelishi;
dastlab tripsin bilan ishlov berilgan zararlangan kulturalarning yashash muddati zararlanmagan kulturalarga nisbatan sezilarli uzayishi;
virusning doimiy saqlanib turish jarayonida uning xususiyatlari sezilarli o‘zgarishi.

Epidemiologiya

Gripp viruslarining epidemik tarqalish xususiyatlarini «A» turidagi virusning nihoyatda yuqori, «B» turidagining esa sezilarli o‘zgaruvchanligi belgilaydi. «A» yoki «B» virusining har bir yangi antigenik siljish yoki dreyf varianti insonning shu virusning ilgari tarqalgan variantlariga qarshi hosil qilgan immunitetini yengib o‘tishi mumkin.

Grippning butun dunyoga tarqalishiga uning qo‘zg‘atuvchilarining boshqa viruslarda uchramaydigan noyob xususiyatlari sabab bo‘ladi: genomning segmentlarga bo‘linganligi va grippga qarshi immunitet bilan bog‘liq bo‘lgan oqsillar (glikoproteinlar) o‘zgaruvchanligi.

Turli serotiplar (serologik variantlar — antigen tarkibi bilan farqlanadigan bitta virusning turlari) o‘zaro kesishuvchi immunitet hosil qilmaydi. Antitanalar, virus glikoproteinlariga javoban ishlab chiqarilib, gripp qo‘zg‘atuvchisining muayyan kichik turiga qarshi immunitet asosini tashkil etadi. Genlarning rekombinatsiyasi va antigenik siljish virusning yangi shakllari paydo bo‘lishiga hamda epidemiya va pandemiyalarga olib keladi. Keyinchalik antigenik dreyf epidemiyaning davom etishiga xizmat qiladi.

1984-yil holatiga ko‘ra, yangi viruslar paydo bo‘lishi yoki eski viruslar qayta yuzaga chiqishining sabablari to‘liq aniqlanmagan. Ayrim tadqiqotchilar yo‘qolib ketgan viruslar inson populyatsiyasida yashirin shaklda saqlanib qoladi, deb hisoblaydi. Boshqalar esa yangi viruslar odam grippi viruslari bilan hayvon grippi viruslarining rekombinatsiyasi natijasida vujudga keladi, deb taxmin qiladi. Buni hayvonlar va qushlarda keyinchalik epidemiyaga sabab bo‘lgan virus oqsillariga yaqin yoki aynan mos keluvchi virus oqsillarining aniqlangani ham tasdiqlaydi.

Odamning «A» turidagi gripp viruslari uy hayvonlari va parrandalarga oson yuqib, ularda kasallik keltirib chiqaradi. Tabiatda «A» grippi epizootiyalari, ko‘proq qushlar orasida, kuzatilgan. Hayvonlar orasidagi «A» grippining eng katta rezervuari — qushlar; virus ulardan sutemizuvchilarga yuqishi mumkin. 1979−1980-yillarda tyulenlar orasida qushlar o‘latiga o‘xshash o‘limli gripp epizootiyasi Amerikaning shimoliy Atlantika sohilida qayd etilgan.

Odamlarning hayvon grippi bilan kasallanish holatlari ham qayd etilgan. Biroq bunday gripp hech qachon keng tarqalmagan.

1918-yildan 1981-yilgacha «A» turidagi gripp virusining antigenik siljishlari tarixi:

1918-yildan 1957-yilgacha uchta asosiy dreyf varianti — Hsw1N1, H0N1, H1N1 — ustunlik qilgan;
1957-yildan 1968-yilgacha — H2N2;
1968-yildan 1977-yilgacha — H3N2;
1977-yildan 1981-yilgacha ikkita virus bir vaqtda tarqalgan: H3N2 va H1N1.

Antigenik dreyf natijasida jamoaviy immunitet bosimi ostida eng kuchli mutatsiyalar saralanib, epidemiya rivojlanadi. XX asrning birinchi yarmida bunday epidemiyalar har 3−5 yilda kuzatilgan, hozir esa dunyo aholisi keskin ko‘paygani bois deyarli har yili sodir bo‘lmoqda.

«B» turidagi viruslar «A» turidagilar kabi kasalliklarni keltirib chiqaradi. Ular pandemiyaga sabab bo‘lmaydi, biroq o‘lim ko‘rsatkichining yuqoriroq bo‘lishiga olib keladi

Keng tarqalgan fikrga zid ravishda gripp virusi odamlarda barqaror immunitet hosil qiladi. Grippga qayta chalinish esa gripp virusining o‘zgaruvchanligi (antigenik dreyf va antigenik siljish) natijasidir.

Adabiyotlar

Centanni, E. Qushlar o‘lati. Sham filtri orqali o‘tuvchi virus haqidagi tadqiqot (Die Vogelpest. Beitrag zu dem durch Kerzen filtrierbaren Virus) : [nem.] // Centralblatt für Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten : jurnal. — 1902. — Jild. 31. — B. 145–152,182–201.
Hayvon viruslari: molekulyar biologiya (Animal Viruses: Molecular Biology) : [ingl.] / Tahrirchilar: Tomas S. Mettenleyter va Fransisko Sobrino. — Ochoa, Madrid, Ispaniya : Caister Academic Press, 2008. — 6 : Qush grippi: patogenez va xo‘jayin doirasining molekulyar mexanizmlari (Avian Influenza: Molecular Mechanisms of Pathogenesis and Host Range) / Hans-Diter Klenk, Mixail Matrosovich va Yurgen Shtex. — xii + 532 b. — ISBN 978-1-904455-22-6.
Kiselev, O. I. A/H1N1v-2009 pandemik gripp virusining genomi. — M. ; Sankt-Peterburg : Dimitreyd Grafik Grup, 2011. — 163 b. — ISBN 978-5-93620-041-0.
Shuo Su. Yangi gripp D virusi: epidemiologiyasi, patologiyasi, evolyutsiyasi va biologik xususiyatlari (Novel Influenza D virus: Epidemiology, pathology, evolution and biological characteristics) : [ingl.] / Shuo Su, Xinliang Fu, Gairu Li … [va boshq.] // Virulence : jurnal. — 2017. — Jild. 8, № 8 (25-avgust). — B. 1580—1591. — doi:10.1080/21505594.2017.1365216. — PMID 28812422. — PMC 5810478.
Hay, A. J. Odam grippi viruslarining evolyutsiyasi (The evolution of human influenza viruses) : [ingl.] / A. J. Hey, V. Gregori, A. R. Duglas … [va boshq.] // London Qirollik jamiyatining falsafiy ishlari. B seriya, Biologiya fanlari (Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences). — 2001. — Jild. 356, № 1416 (29-dekabr). — B. 1861—1870. — doi:10.1098/rstb.2001.0999. — PMID 11779385. — PMC 1088562.
Jdanov, V. M. Inson va viruslar // Fan va insoniyat : xalqaro yillik nashr. — M. : Znaniye, 1984. — B. 44—55. — 399 b. — BBK 72.
Smirnova, T. D. Gripp A viruslarining infeksion siklida hujayra sitoskeletining ishtiroki : Rossiya Federatsiyasi Sog‘liqni saqlash vazirligining Gripp ilmiy-tadqiqot instituti, Sankt-Peterburg. / T. D. Smirnova, D. M. Danilenko, A. V. Slita // Sitologiya : jurnal. — 2013. — Jild. 55, № 2. — B. 92—100.
Ivannikov, Yu. G. Gripp // Yuqumli kasalliklar epidemiologiyasi bo‘yicha qo‘llanma : 2 jildda / SSSR Tibbiyot fanlari akademiyasi akademigi V. I. Pokrovskiy tahriri ostida. — M. : Meditsina, 1993. — Jild. 2 : Xususiy epidemiologiya, Nafas yo‘llari infeksiyalari. — B. 182—196. — 464 b. : rasmlar. — (Amaliy qo‘llanma). — 15 000 nusxa. — BBK 55.1. — UDK 616.9−036.2(035)^(G). — ISBN 5-225-02603-6 (jild. 2).
Umumiy va xususiy virusologiya : Qo‘llanma : 2 jildda / A. D. Altshteyn, A. G. Bukrinskaya, A. F. Bikovskiy … [va boshq.] ; Tahrirchilar: V. M. Jdanov, S. Ya. Gaydamovich. — M. : Meditsina, 1982.
Bukrinskaya, A. G. 11-bob. Ortomiksoviruslar oilasi (Orthomyxoviridae) // Virusologiya / Taqrizchilar: V. E. Yavorovskaya, L. B. Borisov. — M. : Meditsina, 1986. — II qism : Xususiy virusologiya. — B. 274—288. — 336 b. : rasmlar. — (Tibbiyot institutlari talabalari uchun o‘quv adabiyoti). — 50 000 nusxa. — BBK 52.64. — UDK 578.7(075.8)^(G).
Buvye, Nikol M. Gripp viruslarining biologiyasi (The biology of influenza viruses) : [ingl.] / Nikol M. Buvye, Piter Paleze // Vaccine : jurnal. — 2008. — Jild. 26, № 4 (12-sentabr). — B. D49—D53. — doi:10.1016/j.vaccine.2008.07.039. — PMID 19230160. — PMC 3074182.
Gedin, Elodi. Odam grippi viruslarini keng miqyosda sekvenirlash virus genomi evolyutsiyasining dinamik xususiyatini ko‘rsatadi (Large-scale sequencing of human influenza reveals the dynamic nature of viral genome evolution) : [ingl.] / Elodi Gedin, Naomi A. Sengamalay, Martin Shamvey … [va boshq.] // Nature : xalqaro ilmiy jurnal. — 2005. — Jild. 437, № 7062 (20-oktabr). — B. 1162—1166. — Bibcode:2005Natur.437.1162G. — doi:10.1038/nature04239. — PMID 16208317.
Tong S. Yangi dunyo ko‘rshapalaklarida turli xil gripp A viruslari uchraydi (New world bats harbor diverse influenza A viruses) : [ingl.] / Tong S., Zhu X., Li Y. … [va boshq.] // PLoS Pathogens. — 2013. — Jild. 9, № 10 (10-oktabr). — B. e1003657. — doi:10.1371/journal.ppat.1003657. — PMID 24130481. — PMC 3794996.
Bazikin, Georgiy. Grippning shiddatli evolyutsiyasi : qanday qilib bir o‘zgarish boshqasini keltirib chiqaradi / Georgiy Bazikin, Yuriy Stefanov // Priroda : jurnal. — 2014. — № 11.
Gendon, Yuriy Zaxarovich. Gripp pandemiyalari : o‘tmish va kelajak // Priroda : jurnal. — 2008. — № 5. — B. 3—9.

Havolalar

Nikolay Kaverin. Insoniyat tarixidagi gripp pandemiyalari. Ma’ruza 28-oktabr 2010-yilda Politexnika muzeyida «Polit.ru ommaviy ma’ruzalari» loyihasi doirasida o‘qilgan . Polit.ru (7-fevral 2011-yil). Murojaat qilingan sana: 6-noyabr 2018-yil. Asl nusxadan arxivlangan 30-iyun 2011-yil.
Aleksey Vodovozov. Gripp atrofidagi shov-shuv: ma’ruza , YouTube (2016)
Gripp . Jahon sog‘liqni saqlash tashkiloti (31-mart 2018-yil). — Jahon sog‘liqni saqlash tashkilotining axborot byulleteni. Murojaat qilingan sana: 30-noyabr 2018-yil.
Vinsent R. Rakanello; Tarjima: Olga Gureyeva: . Gripp virusi haqida . Doktor Komarovskiy. Klinikom (24-yanvar 2014-yil). Murojaat qilingan sana: 2-dekabr 2018-yil.
Dubinin V. A. Gripp va koronavirus : ma’ruza : video. / Immunitet fiziologiyasi. — 2020.