Fagotsitoz haqida

Fagotsitoz sxemasi

Fagotsitoz (qadimgi yunoncha φαγεῖν «yutib yubormoq» + κύτος «hujayra») — shunday jarayonki, bunda hujayralar (sodda organizmlar, yoki aynan shu vazifaga ixtisoslashgan qon va organizm to‘qimalari hujayralari — fagotsitlar) qattiq zarrachalarni qamrab olib, hazm qiladi.

Fagotsitoz pinotsitoz bilan bir qatorda endotsitozning turlaridan biridir. Ayrim hujayralar bu jarayondan foydali moddalarni olish uchun foydalanadi, bir hujayrali organizmlarda esa u oziqlanishga mos keladi. Ko‘p hujayrali hayvonlarda bu jarayon chiqindi moddalar va patogenlarni yo‘qotish vazifasini bajaradi.

Tarixi

Fagotsitozni birinchi marta kanadalik shifokor Uilyam Osler (1876) qayd etgan, keyinchalik esa bu jarayonni o‘rganib, unga nom bergan olim Ilya Ilich Mechnikov 1882-yilda fagotsitlarning bakteriyalardan himoyalanishdagi rolini ham aniqlagan. U organik jismlarni qamrab olib, hazm qiladigan hujayralar ovqat hazm qilishda qatnashish bilan birga organizmda himoya vazifasini ham bajaradi, deb taxmin qilgan. Mechnikov bu taxminini dengiz yulduzlari va dafniyalar ustida tajribalar o‘tkazib, ularning organizmiga begona jismlarni kiritish orqali tekshirgan. Masalan, Mechnikov dafniya tanasiga zamburug‘ sporasini joylashtirganida, unga maxsus harakatchan hujayralar hujum qilayotganini kuzatgan. U juda ko‘p spora kiritganida esa hujayralar ularning barchasini hazm qilishga ulgurmagan va jonivor nobud bo‘lgan. Organizmni bakteriyalar, viruslar, zamburug‘ sporalari va boshqalardan himoya qiluvchi hujayralarni Mechnikov fagotsitlar, hodisaning o‘zini esa fagotsitoz deb atagan. 1883-yil yozida Mechnikov tabiatshunoslar va shifokorlar qurultoyida fagotsitoz hodisasi kashf etilganini ma’lum qilgan. Immunitet sohasidagi ishlari uchun Mechnikov fiziologiya va tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotiga sazovor bo‘ldi (1908).

Fagotsitlar

Odamda professional fagotsitlarning ikki turi farqlanadi:

Makrofaglar va neytrofillar bakteriyalar hamda infeksiyalangan to‘qimalar ajratadigan moddalar ta’sirida yoki bakteriyalar bilan qon zardobidagi komplement tizimi oqsillari o‘rtasidagi kimyoviy o‘zaro ta’sir natijasida infeksiya yoxud yallig‘lanish o‘chog‘iga jalb qilinadi. Neytrofillar zarrachalar bilan tasodifan to‘qnashganidan keyin ham ularni yutishi mumkin.

Ba’zi boshqa hayvonlarda fagotsitozni oositlar, platsentar hujayralar, tana bo‘shlig‘ini qoplovchi hujayralar va ko‘zning to‘r pardasi pigment epiteliysi ham amalga oshirishi mumkin.

Fagotsitoz bosqichlari

Fagotsitar reaksiyaning asosiy bosqichlari har ikkala turdagi hujayralarda o‘xshash. Fagotsitoz reaksiyasini bir necha bosqichga ajratish mumkin:

1. Xemotaksis. Fagotsitoz reaksiyasida ijobiy xemotaksis ayniqsa muhim ahamiyatga ega. Yallig‘lanish o‘chog‘ida mikroorganizmlar va faollashgan hujayralar ajratadigan mahsulotlar (sitokinlar, leykotrien B4, gistamin), shuningdek, komplement tarkibiy qismlarining parchalanish mahsulotlari (С3а, С5а), qon ivishi va fibrinoliz omillarining proteolitik bo‘laklari (trombin, fibrin), neyropeptidlar, immunoglobulinlar bo‘laklari va boshqalar xemoattraktant vazifasini bajaradi. «Professional» xemotaksinlar esa sitokinlarning quyidagi guruhiga mansub: xemokinlar.

Yallig‘lanish o‘chog‘iga eng avval neytrofillar ko‘chib boradi, makrofaglar esa ancha keyin yetib keladi. Neytrofillar va makrofaglarning xemotaksis orqali harakatlanish tezligi bir-biriga yaqin; ularning yetib kelish vaqtidagi farq, ehtimol, faollashish tezligining turlicha bo‘lishiga bog‘liq.

2. Adgeziya fagotsitlarning obyektga yopishishi. Bu jarayon fagotsitlar yuzasida obyekt yuzasidagi molekulalarni (unga tabiiy xos yoki birikib qolgan molekulalarni) tanib oladigan retseptorlar mavjudligi bilan bog‘liq. Bakteriyalar yoki xo‘jayin organizmning eskirgan hujayralari fagotsitozga uchraganda, ular yuzasidagi glyukoza, galaktoza, fukoza, mannoza va boshqa uglevodlarning chekka guruhlari tanib olinadi. Buni tegishli o‘ziga xoslikka ega lektinsimon retseptorlar, avvalo fagotsitlar yuzasidagi mannozani bog‘lovchi oqsil va selektinlar amalga oshiradi.

Fagotsitoz obyekti tirik hujayra emas, balki ko‘mir, asbest, shisha, metall va boshqa moddalarning bo‘laklari bo‘lsa, fagotsitlar avval ularni o‘zlari ishlab chiqaradigan moddalar, jumladan hujayralararo matriks tarkibiy qismlari bilan o‘rab, yutilishga mos holatga keltiradi.

Fagotsitlar turli «tayyorlanmagan» obyektlarni ham yuta oladi. Ammo fagotsitoz jarayoni opsonizatsiya, ya’ni obyekt yuzasida opsoninlar birikkanida eng jadal kechadi. Fagotsitlarda bu opsoninlarni — antitanalarning Fc-fragmentini, komplement tizimi tarkibiy qismlarini, fibronektinni va boshqalarni — tanib oluvchi maxsus retseptorlar mavjud.

3. Membrananing faollashishi. Bu bosqichda obyektni hujayra ichiga olish uchun tayyorgarlik ko‘riladi. C proteinkinaza faollashadi, hujayra ichidagi zaxiralardan kalsiy ionlari ajralib chiqadi. Hujayra kolloidlari tizimidagi zol–gel o‘tishlari hamda aktin–miozin tuzilmalari qayta tashkil etilishi katta ahamiyatga ega.

4. Ichkariga olinishi. Bunda obyekt o‘rab olinadi.

5. Fagosomaning hosil bo‘lishi. Yopilish jarayonida membrana fagotsitoz obyektini o‘rab oladi va obyekt uning bir qismi bilan birga hujayra ichiga kiradi.

6. Fagolizosomaning hosil bo‘lishi. Fagosoma lizosomalar bilan qo‘shiladi. Natijada bakterioliz va nobud qilingan hujayraning parchalanishi uchun qulay sharoit yuzaga keladi. Fagosoma bilan lizosomalarning yaqinlashish mexanizmlari aniq emas; ehtimol, lizosomalar fagosoma tomon faol harakatlanadi.

7. O‘ldirish va parchalash. Hazm qilinayotgan hujayraning hujayra devori muhim rol o‘ynaydi. Bakteriolizda ishtirok etadigan asosiy moddalar: vodorod peroksid, azot almashinuvi mahsulotlari, lizotsim va boshqalar. Bakteriya hujayralarining yemirilishi proteazalar, nukleazalar, lipazalar hamda boshqa fermentlar faoliyati tufayli nihoyasiga yetadi; bu fermentlarning faolligi past pH qiymatlarida eng yuqori bo‘ladi.

8. Parchalanish mahsulotlarini chiqarish.

Fagotsitoz quyidagicha bo‘lishi mumkin:

  • yakunlangan (o‘ldirish va hazm qilish muvaffaqiyatli amalga oshgan);
  • yakunlanmagan (ayrim patogenlar uchun fagotsitoz ular hayot siklining zarur bosqichi hisoblanadi, masalan, mikobakteriyalar va gonokokklar).

Sodda organizmlar

Ko‘plab sodda organizmlar, jumladan amyobalar va gubkalar, fagotsitozdan oziqlanishining bir qismini yoki barchasini ta’minlash uchun foydalanadi. Bu fagotrof oziqlanish deb ataladi va osmotrof oziqlanishdan farq qiladi. Osmotrof oziqlanishda moddalar shimilish yo‘li bilan qabul qilinadi. Infuzoriyalar ham fagotsitozda ishtirok etadi. Ularning hujayrasida fagotsitoz sodir bo‘ladigan maxsus egatcha yoki bo‘shliq bo‘lib, u sitostom yoki hujayra og‘zi deb ataladi.