
Bosh miya katta yarimsharlari po‘stlog‘i yoki bosh miya po‘stlog‘i (lot. cortex cerebri) — bosh miyaning tarkibiy qismi, ya’ni kulrang moddaning qalinligi 1,3—4,5 mm bo‘lgan qatlamidir; u katta miya yarimsharlarining chetki qismida joylashib, ularni qoplaydi. Eng katta qalinlik markazoldi va markazorti pushtalarning hamda markaz atrofidagi bo‘lakchaning yuqori qismlarida kuzatiladi.
Bosh miya po‘stlog‘i oliy nerv (ruhiy) faoliyatini amalga oshirishda juda muhim rol o‘ynaydi.
Odamning bosh miya po‘stlog‘i miya massasining 80 % dan ortig‘ini tashkil qiladi.
Odamda po‘stloq umumiy yarimshar hajmining o‘rtacha 44 % ini tashkil etadi. Katta yoshli odamda bitta yarimshar po‘stlog‘ining sirt maydoni 1200 sm² (asosan 1000 dan 1400 sm² gacha). Po‘stloqning tashqi yuzasidagi qismlarga umumiy maydonning 1⁄3, pushtalar orasidagi chuqur qismlarga esa 2⁄3 to‘g‘ri keladi.
Egatchalarning kattaligi va shakli individual jihatdan sezilarli farq qiladi — nafaqat turli odamlarning miyasi, balki bir odamning ikki yarimshari ham egatchalar naqshi bo‘yicha to‘liq bir-biriga o‘xshamaydi.
Yarimsharlar po‘stlog‘i odatda 4 turga ajratiladi: qadimgi (paleokorteks), eski (arxikorteks), yangi (neokorteks) va oraliq po‘stloq (oraliq qadimgi va oraliq eski po‘stloqdan iborat). Odamda neokorteks sirtining ulushi 95,6 %, arxikorteksniki — 2,2 %, paleokorteksniki — 0,6 %, oraliq po‘stloqniki esa — 1,6 %.
Anatomiya

Katta miya po‘stlog‘i yarimsharlar sirtini qoplaydi hamda chuqurligi va uzunligi turlicha bo‘lgan ko‘plab egatchalarni (lot. sulci cerebri) hosil qiladi. Egatchalar orasida kattaligi turlicha bo‘lgan katta miya pushtalari joylashgan (lot. gyri cerebri).
Har bir yarimsharda quyidagi yuzalar farqlanadi:
- qavariq yuqori-yon yuza (lot. facies superolateralis), u bosh suyagi gumbazining ichki yuzasiga tutashadi
- pastki yuza (lot. facies inferior), uning oldingi va o‘rta qismlari bosh suyagi asosining ichki yuzasida, oldingi va o‘rta kalla chuqurchalari sohasida, orqa qismi esa miyacha chodiri ustida joylashadi
- ichki (medial) yuza (lot. facies medialis), miyaning bo‘ylama yorig‘i tomon qaragan.
Har bir yarimsharning ushbu uch yuzasi bir-biriga tutashib, uchta qirrani hosil qiladi. Yuqori qirra (lot. margo superior) yuqori-yon va medial yuzalarni ajratadi. Pastki-yon qirra (lot. margo inferolateralis) yuqori-yon yuzani pastki yuzadan ajratadi. Pastki-medial qirra (lot. margo inferomedialis) pastki va medial yuzalar orasida joylashgan.
Har bir yarimsharda eng ko‘p bo‘rtib chiqqan joylar farqlanadi: oldinda — peshona qutbi (lot. polus frontalis), orqada — ensa qutbi (lot. polus occipitalis), yonda esa — chakka qutbi (lot. polus temporalis).
Yarimshar beshta bo‘lakka ajratiladi. Ulardan to‘rttasi bosh miya qopqog‘ining tegishli suyaklariga tutashadi:
- peshona bo‘lagi (lot. lobus frontalis)
- tepa bo‘lagi (lot. lobus parietalis)
- ensa bo‘lagi (lot. lobus occipitalis)
- chakka bo‘lagi (lot. lobus temporalis)
- orolcha bo‘lagi (lot. lobus insularis) (orolcha) (lot. insula) — peshona bo‘lagini chakka bo‘lagidan ajratib turuvchi katta miyaning yon chuqurchasi (lot. fossa lateralis cerebri) tubida joylashgan.
J. Godfruaning «Psixologiya nima?» kitobida yarimsharning ichki tomonida, qadoqsimon tana ostida joylashgan oltinchi — qadoqsimon tana bo‘lagi ham ajratiladi.
Peshona bo‘lagi

Peshona bo‘lagini tepa bo‘lagidan chuqur markaziy (Roland) egatcha (lot. sulcus centralis) ajratib turadi. U yarimsharning medial yuzasidan boshlanib, yuqori-yon yuzasiga o‘tadi va shu yuza bo‘ylab orqadan oldinga qarab biroz qiya yo‘naladi; odatda miyaning yon (lateral yoki Silviy) egatchasigacha yetib bormaydi.
Markaziy egatchaga deyarli parallel bo‘lgan markazoldi egatchasi (lot. sulcus precentralis) yarimsharning yuqori qirrasigacha yetib bormaydi. Markazoldi egatchasi old tomondan markazoldi pushtasini chegaralaydi (lot. gyrus precentralis).
Yuqori va pastki peshona egatchalari (lot. sulci frontales superior et inferior) markazoldi egatchasidan oldinga yo‘naladi. Ular peshona bo‘lagini quyidagilarga ajratadi:
- yuqori peshona pushtasi (lot. gyrus frontalis superior), u yuqori peshona egatchasidan yuqorida joylashgan va yarimsharning medial yuzasiga o‘tadi;
- o‘rta peshona pushtasi (lot. gyrus frontalis medius), u yuqori va pastki peshona egatchalari bilan chegaralangan. Bu pushtaning orbital (oldingi) qismi peshona bo‘lagining pastki yuzasiga o‘tadi;
- pastki peshona pushtasi (lot. gyrus frontalis inferior), u pastki peshona egatchasi bilan miyaning yon egatchasi orasida joylashgan va yon egatcha shoxlari orqali bir necha qismga bo‘linadi.
Yon egatcha (lot. sulcus lateralis) — bosh miyaning eng chuqur egatchalaridan biri. U chakka bo‘lagini peshona va tepa bo‘laklaridan ajratadi. Yon egatcha har bir yarimsharning yuqori-yon yuzasida joylashib, yuqoridan pastga va oldinga yo‘naladi. Uning chuqur qismida katta miyaning yon chuqurchasi (lot. fossa lateralis cerebri) joylashgan bo‘lib, uning tubini orolchaning tashqi yuzasi tashkil qiladi.
Yon egatchadan yuqoriga qarab shoxlar deb ataladigan kichik egatchalar ajraladi. Ulardan eng doimiylari ko‘tariluvchi (lot. ramus ascendens) va oldingi (lot. ramus anterior) shoxlardir. Egatchaning yuqori-orqa qismi orqa shox deb ataladi (lot. ramus posterior).
Pastki peshona pushtasi ko‘tariluvchi va oldingi shoxlar o‘tadigan sohada ular tomonidan uch qismga ajratiladi:
- orqa — qopqoqsimon (operkulyar) qism (lot. pars opercularis), old tomondan ko‘tariluvchi shox bilan chegaralangan;
- o‘rta — uchburchak qism (lot. pars triangularis), ko‘tariluvchi va oldingi shoxlar orasida joylashgan;
- oldingi — ko‘z kosasiga oid (orbital) qism (lot. pars orbitalis), oldingi shox bilan peshona bo‘lagining pastki-yon qirrasi orasida joylashgan.
Tepa bo‘lagi

U markaziy egatchadan orqada joylashgan; bu egatcha uni peshona bo‘lagidan ajratadi. Chakka bo‘lagidan miyaning yon egatchasi, ensa bo‘lagidan esa tepa-ensa egatchasining bir qismi orqali ajratiladi (lot. sulcus parietooccipitalis).
Unga parallel tarzda markazoldi pushtasi yonida markazorti pushtasi (lot. gyrus postcentralis) joylashgan. Undan orqaga qarab, katta miyaning bo‘ylama yorig‘iga deyarli parallel ravishda, tepa ichki egatchasi (lot. sulcus intraparietalis) davom etadi. U tepa bo‘lagining orqa-yuqori qismlarini ikkita bo‘lakchaga: yuqori (lot. lobulus parietalis superior) va pastki (lot. lobulus parietalis inferior) tepa bo‘lakchalariga ajratadi. Pastki tepa bo‘lakchasida nisbatan kichik ikkita pushta farqlanadi: oldinda joylashib, yon egatchaning orqa qismini tugatuvchi chekka usti pushtasi (lot. gyrus supramarginalis) hamda undan orqada joylashib, yuqori chakka egatchasini tugatuvchi burchak pushtasi (lot. gyrus angularis).
Miyaning yon egatchasidagi ko‘tariluvchi va orqa shoxlar orasida peshona-tepa qopqog‘i (lot. operculum frontoparietalis) deb ataladigan po‘stloq sohasi joylashgan. Unga pastki peshona pushtasining orqa qismi, markazoldi va markazorti pushtalarning pastki qismlari, shuningdek, tepa bo‘lagi oldingi qismining pastki sohasi kiradi.
Ensa bo‘lagi
Maxsus sezgi turi — ko‘rish uchun javob beradi (pix egatchasi).
Chakka bo‘lagi

Uning chegaralari eng yaqqol ifodalangan. Unda qavariq yon yuza va botiq pastki yuza farqlanadi. Chakka bo‘lagining o‘tmas qutbi oldinga va biroz pastga qaragan. Katta miyaning yon egatchasi chakka bo‘lagini peshona bo‘lagidan aniq ajratib turadi.
Yuqori-yon yuzada joylashgan ikkita egatcha: yuqori (lot. sulcus temporalis superior) va pastki (lot. sulcus temporalis inferior) chakka egatchalari miyaning yon egatchasiga deyarli parallel yo‘nalib, bo‘lakni uchta chakka pushtasiga — yuqori, o‘rta va pastki pushtalarga ajratadi (lot. gyri temporales superior, medius et inferior).
Chakka bo‘lagining miyaning yon egatchasiga qaragan qismlari qisqa ko‘ndalang chakka egatchalari (lot. sulci temporales transversi). Bu egatchalar orasida 2-3 ta qisqa ko‘ndalang chakka pushtasi joylashgan bo‘lib, ular chakka bo‘lagi pushtalari (lot. gyri temporales transversi) hamda orolcha bilan bog‘langan.
Orolcha bo‘lagi (orolcha)
Orolcha katta miyaning yon chuqurchasi tubida joylashgan (lot. fossa lateralis cerebri).
U uch qirrali piramida shaklida bo‘lib, cho‘qqisi — orolcha qutbi — oldinga va tashqariga, yon egatcha tomon qaragan. Orolcha atrofini peshona, tepa va chakka bo‘laklari o‘rab turadi; ular miyaning yon egatchasi devorlarini hosil qilishda ishtirok etadi.
Orolchaning asosi uch tomondan orolchaning aylana egatchasi bilan o‘ralgan (lot. sulcus circularis insulae).
Uning yuzasi orolchaning chuqur markaziy egatchasi (lot. sulcus centralis insulae) bilan kesib o‘tilgan. Bu egatcha orolchani oldingi va orqa qismlarga ajratadi.
Uning yuzasida ko‘plab kichik orolcha pushtalari (lot. gyri insulae) farqlanadi. Katta oldingi qismi orolchaning bir nechta qisqa pushtasidan (lot. gyri breves insulae), orqa qismi esa bitta uzun pushtadan (lot. gyrus longus insulae).
Medial yuzaning egatchalari va pushtalari
Yarimsharning medial yuzasiga peshona, tepa va ensa bo‘laklari tutashadi.
Belbog‘simon pushta (lot. gyrus cinguli) qadoqsimon tana osti maydonidan (lot. area subcallosa) boshlanib, qadoqsimon tanani aylanib o‘tadi va belbog‘simon pushtaning tor bo‘yni (lot. isthmus gyri cinguli) orqali yarimsharning pastki yuzasidagi paragippokampal pushtaga davom etadi.
Qadoqsimon tana egatchasi (lot. g sulcus corporis callosi) belbog‘simon pushtani qadoqsimon tanadan ajratadi va yarimsharning pastki yuzasida gippokamp egatchasiga davom etadi.
Belbog‘simon pushta yuqoridan belbog‘simon egatcha (lot. sulcus cinguli) bilan chegaralangan. Unda peshona qutbiga tomon qavariq bo‘lgan oldingi qism va belbog‘simon pushta bo‘ylab davom etib, uning orqa qismiga yetmasdan katta miya yarimsharining yuqori qirrasiga ko‘tariladigan orqa qism farqlanadi. Egatchaning orqa uchi markaziy egatchaning yuqori uchidan orqaroqda joylashgan. Medial yuzaning yuqori qirrasida ba’zan uchi yaqqol ko‘rinadigan markazoldi egatchasi bilan belbog‘simon egatchaning uchi orasida markaz atrofidagi bo‘lakcha joylashadi (lot. lobulus paracentralis).
Belbog‘simon pushtadan yuqorida, qadoqsimon tana osti maydonidan oldinroqda medial peshona pushtasi (lot. gyrus frontalis medialis) boshlanadi. U markaz atrofidagi bo‘lakchagacha cho‘zilib, yuqori peshona pushtasining pastki qismini tashkil qiladi.
Belbog‘simon egatchadan orqada to‘rtburchak shakldagi kichik bo‘lakcha — ponasimon oldi sohasi (lot. precuneus) yotadi. Uning orqa chegarasi chuqur tepa-ensa egatchasi (lot. sulcus parietooccipitalis), pastki chegarasi esa ponasimon oldi sohasini belbog‘simon pushtaning orqa qismidan ajratadigan tepa osti egatchasidir (lot. sulcus subparietalis).
Ponasimon oldi sohasidan orqada va pastda uchburchak shaklidagi bo‘lakcha — pona (lot. cuneus) joylashgan. Ponaning qavariq tashqi yuzasi ensa qutbini hosil qilishda qatnashadi. Pastga va oldinga qaragan cho‘qqisi belbog‘simon pushtaning orqa qismigacha deyarli yetib boradi. Ponaning orqa-pastki chegarasi juda chuqur pix egatchasi (lot. sulcus calcarinus), oldingi chegarasi esa tepa-ensa egatchasidir.
Pastki yuzaning egatchalari va pushtalari
Peshona bo‘lagining pastki yuzasida hid bilish egatchasi (lot. sulcus olfactorius) joylashgan. Uning ichki tomonida, o‘zi bilan yarimsharning pastki-medial qirrasi orasida to‘g‘ri pushta (lot. gyrus rectus) yotadi. Uning orqa qismi oldingi teshikchali moddaga (lot. substantia perforata anterior) yetib boradi. Egatchaning tashqi tomonida peshona bo‘lagi pastki yuzasining qolgan qismi joylashgan bo‘lib, u qisqa ko‘z kosasi egatchalari (lot. sulci orbitales) orqali bir qator kichik orbital pushtalarga (lot. gyri orbitales).
Chakka bo‘lagining pastki yuzasi chuqur gippokamp egatchasi (lot. sulcus hippocampi) orqali miya oyoqchalaridan ajralgan. Egatcha tubida tor tishsimon pushta (lot. gyrus dentatus) joylashgan. Uning oldingi uchi ilgakka, orqa uchi esa qadoqsimon tana bolishchasi ostidagi tasmasimon pushtaga (lot. gyrus fasciolaris) davom etadi. Egatchaning yon tomonida paragippokampal pushta (lot. gyrus parahippocampalis) joylashgan. Bu pushtaning oldingi qismida ilgak shaklidagi yo‘g‘onlashma (lot. uncus), orqa tomonida esa tilsimon pushtaga (lot. gyrus lingualis) davom etuvchi qism mavjud. Paragippokampal va tilsimon pushtalar yon tomondan kollateral egatcha (lot. sulcus collateralis) bilan chegaralanadi; u oldinda burun egatchasiga (lot. sulcus rhinalis) davom etadi. Chakka bo‘lagi pastki yuzasining qolgan qismini medial va lateral ensa-chakka pushtalari (lot. gyri occipitotemporales medialis et lateralis) egallaydi; ular ensa-chakka egatchasi (lot. sulcus occipitotemporalis) bilan ajralgan. Lateral ensa-chakka pushtasi yarimsharning pastki-yon qirrasi orqali pastki chakka pushtasidan ajraladi.
Gistologiya
Tuzilishi
Sitoarxitektonika (hujayralarning joylashuvi)
- molekulyar qatlam
- tashqi donador qatlam
- piramidasimon neyronlar qatlami
- ichki donador qatlam
- ganglionar qatlam (ichki piramidasimon qatlam; Bets hujayralari)
- polimorf hujayralar qatlami
Miyeloarxitektonika (tolalarning joylashuvi)
- molekulyar qatlam tasmasi
- tashqi donador qatlam tasmasi
- ichki donador qatlam tasmasi
- ganglionar qatlam tasmasi.
Bosh miya yarimsharlari po‘stlog‘i o‘rtacha qalinligi 3 mm (1,3 — 4,5 mm) bo‘lgan kulrang modda qatlamidan iborat. U ayniqsa oldingi markaziy pushtada kuchli rivojlangan. Egatcha va pushtalarning ko‘pligi bosh miya kulrang moddasining sirt maydonini ancha oshiradi. Po‘stloqda taxminan 10-14 mlrd nerv hujayrasi mavjud. Hujayralarning joylashuvi va tuzilishi (sitoarxitektonika), tolalarning joylashuvi (miyeloarxitektonika) hamda funksional ahamiyati bilan bir-biridan farq qiluvchi turli sohalar maydonlar deb ataladi. Ular nerv impulslarining oliy darajadagi tahlili va sintezi amalga oshiriladigan joylardir. Ular orasida aniq ajratilgan chegaralar yo‘q. Po‘stloqqa hujayralar va tolalarning qatlamlar bo‘ylab joylashuvi xosdir.
Yangi po‘stloq (lot. neocortex) asosan tarkibidagi nerv hujayralarining shakli bilan farqlanadigan oltita qatlamdan iborat. Shu bilan birga yarimsharlarning medial va pastki yuzalarida eski (lot. archipallium) va uch qatlamli qadimgi (lot. paleopallium) po‘stloq qismlari saqlanib qolgan; ular tegishlicha 2 qatlamli va 3 qatlamli tuzilishga ega. Shuningdek, oraliq po‘stloq (lot. mesopallium) ham farqlanadi; u eski va yangi, shuningdek, qadimgi va yangi po‘stloq orasida joylashgan. Qadimgi po‘stloq gippokamp bilan, eski po‘stloq esa peshona bo‘lagining pastki yuzasida, hid bilish piyozchasi yaqinidagi po‘stloq qismi bilan ifodalangan.
Sitoarxitektonika
Ko‘p qutbli neyronlar bosh miya po‘stlog‘ida shakli jihatidan juda xilma-xildir. Ular orasida quyidagilar ajratiladi:
- piramidasimon
- yulduzsimon
- duksimon
- o‘rgimchaksimon
- gorizontal
Piramidasimon neyronlar bosh miya po‘stlog‘i uchun asosiy va eng xos hujayra shakli hisoblanadi (barcha neyronlarning 80—90 % i). Ularning o‘lchami 10 dan 140 mkm gacha o‘zgaradi. Ular cho‘zinchoq uchburchak shaklidagi tanaga ega bo‘lib, uning uchi po‘stloq yuzasiga qaragan. Tananing uchi va yon yuzalaridan dendritlar chiqib, kulrang moddaning turli qatlamlarida tugaydi. Piramidasimon hujayralarning asosidan aksonlar boshlanadi: ba’zi hujayralarda ular qisqa bo‘lib, po‘stloqning shu sohasi doirasida shoxlanadi, boshqalarida esa uzun bo‘lib, oq moddaga kirib boradi.
Po‘stloqning turli qatlamlaridagi piramidasimon hujayralar o‘lchami va funksional ahamiyati bilan farqlanadi. Kichik hujayralar oraliq neyronlar bo‘lib, ularning aksonlari bitta yarimshar po‘stlog‘ining ayrim qismlarini (assotsiativ neyronlar) yoki ikkala yarimsharni (komissural neyronlar) bog‘laydi. Bu hujayralar po‘stloqning barcha qatlamlarida turli miqdorda uchraydi. Ayniqsa odam bosh miya po‘stlog‘ida ular ko‘p. Yirik piramidasimon neyronlarning aksonlari piramidal yo‘llarni hosil qilishda qatnashadi va impulslarni miya ustunining hamda orqa miyaning tegishli markazlariga uzatadi .
Po‘stloq neyronlari chegaralari aniq bo‘lmagan qatlamlar tarzida joylashadi. Har bir qatlamda ma’lum bir turdagi hujayralar ustunlik qiladi. Po‘stloqning harakat zonasida 6 ta asosiy qatlam farqlanadi:
- Molekulyar (lot. lamina molecularis)
- Tashqi donador (lot. lamina granularis externa)
- Piramidasimon neyronlar qatlami (lot. lamina pyramidalis)
- Ichki donador (lot. lamina granularis interna)
- Ganglionar (Bets hujayralari qatlami) ( qatlami; lot. lamina ganglionaris)
- Ko‘p shaklli (polimorf) hujayralar qatlami (lot. lamina multiformis)
Bosh miya yarimsharlari po‘stlog‘ida oziqlantiruvchi, himoya, tayanch va chegaralovchi vazifalarni bajaradigan rivojlangan neyrogliya apparati ham mavjud.
Yarimsharlarning medial va pastki yuzalarida ikki va uch qatlamli tuzilishga ega eski va qadimgi po‘stloq sohalari saqlangan.
Molekulyar qatlam
Po‘stloqning molekulyar qatlamida duksimon shakldagi oz miqdordagi mayda assotsiativ hujayralar mavjud. Ularning aksonlari molekulyar qatlam nerv tolalarining tangensial chigali tarkibida miya yuzasiga parallel yo‘naladi. Mazkur chigaldagi tolalar asosan quyi qatlamlarda joylashgan nerv hujayralarining shoxlangan dendritlari — neyron o‘simtalari hisobiga hosil bo‘ladi.
Tashqi donador qatlam
Tashqi donador qatlam diametri taxminan 10 mkm bo‘lgan yumaloq, burchaksimon va piramidasimon mayda neyronlar hamda yulduzsimon neyronlardan tashkil topgan. Bu hujayralarning dendritlari molekulyar qatlamga ko‘tariladi. Aksonlari esa oq moddaga yo‘naladi yoki yoy hosil qilib, molekulyar qatlam tolalarining tangensial chigaliga kiradi.
Piramidasimon neyronlar qatlami
Bosh miya po‘stlog‘ining boshqa qatlamlariga nisbatan eng keng qatlam hisoblanadi. Ayniqsa markazoldi pushtasida yaxshi rivojlangan. Ushbu qatlamning tashqi qismidan ichki qismiga qarab piramidasimon hujayralar o‘lchami 10-40 mkm oralig‘ida izchil ortib boradi. Piramidasimon hujayraning uchidan molekulyar qatlamga yetib boradigan asosiy dendrit chiqadi. Piramidaning yon yuzalari va asosidan boshlanuvchi dendritlar qisqa bo‘lib, ushbu qatlamdagi qo‘shni hujayralar bilan sinapslar hosil qiladi. Piramidasimon hujayraning aksoni har doim uning asosidan chiqadi. Mayda hujayralarda u po‘stloq chegarasida qoladi; yirik piramidasimon hujayra aksoni esa odatda oq moddaga boradigan miyelinli assotsiativ yoki komissural tolani hosil qiladi.
Ichki donador qatlam
Po‘stloqning ayrim maydonlarida juda kuchli rivojlangan (masalan, ko‘rish po‘stlog‘i zonasida). Boshqa sohalarda esa u bo‘lmasligi mumkin (markazoldi pushtasida). Bu qatlam mayda yulduzsimon neyronlardan tashkil topgan. Uning tarkibida ko‘plab gorizontal tolalar mavjud.
Ganglionar qatlam (ichki piramidasimon qatlam; Bets hujayralari)
Yirik piramidasimon hujayralardan tashkil topgan. Markazoldi pushtasidagi ulkan hujayralar birinchi marta rus anatomi V. A. Bets tomonidan 1874-yilda tavsiflangan (Bets hujayralari). Ularning balandligi 120 mkm, eni esa 80 mkm ga yetadi. Po‘stloqning boshqa piramidasimon hujayralaridan farqli ravishda, Betsning ulkan hujayralarida xromatofil moddaning yirik bo‘lakchalari bo‘ladi. Ularning aksonlari kortikospinal va kortikonuklear yo‘llarning asosiy qismini hosil qiladi hamda harakatlantiruvchi neyronlarga — miya ustuni va orqa miyadagi shu hujayralarga yetib boradi.
Po‘stloqdan chiqishidan oldin piramidal yo‘ldan ko‘plab yon shoxlar ajraladi. Betsning ulkan hujayralari aksonlaridan ajralgan shoxlar po‘stloqning o‘ziga tormozlovchi impulslarni yuboradi. Piramidal yo‘l tolalarining yon shoxlari, shuningdek, targ‘il tanaga, qizil yadroga, retikulyar formatsiyaga, ko‘prik yadrolariga va pastki olivalarga boradi. Ko‘prik yadrolari va pastki olivalar signalni miyachaga uzatadi. Shunday qilib, piramidal yo‘l maqsadli harakatni yuzaga keltiradigan signalni orqa miyaga uzatganda, ayni paytda bazal gangliyalar, miya ustuni va miyacha ham signal oladi. Piramidal yo‘llarning yon shoxlaridan tashqari, po‘stloqdan bevosita oraliq yadrolarga — dumli tanaga, qizil yadroga, miya ustunining retikulyar formatsiyasi yadrolariga va boshqalarga boradigan tolalar ham mavjud.
Ko‘p shaklli hujayralar qatlami
Turli shakldagi, asosan duksimon neyronlardan tashkil topgan. Ushbu qatlamning tashqi zonasida yirikroq hujayralar mavjud. Ichki zonadagi neyronlar kichikroq va bir-biridan uzoq joylashgan. Polimorf qatlam hujayralarining aksonlari bosh miyaning efferent yo‘llari tarkibida oq moddaga o‘tadi. Dendritlar esa po‘stloqning molekulyar qatlamigacha yetadi.
Miyeloarxitektonika
Bosh miya yarimsharlari po‘stlog‘ining nerv tolalari orasida quyidagilar farqlanadi:
- assotsiativ tolalar — bitta yarimshar po‘stlog‘ining alohida sohalarini o‘zaro bog‘laydi
- komissural tolalar — ikki yarimshar po‘stlog‘ini birlashtiradi
- proyeksion tolalar — po‘stloqni markaziy nerv tizimining quyi bo‘limlari yadrolari bilan bog‘laydi. Afferent proyeksion tolalar piramidasimon neyronlar qatlamida tugaydi
Molekulyar qatlamning tangensial chigalidan tashqari, ichki donador va ganglionar qatlamlar sathida miyelinli nerv tolalari va po‘stloq hujayralari aksonlarining yon shoxlaridan tashkil topgan ikkita tangensial qatlam joylashgan. Gorizontal tolalar po‘stloq neyronlari bilan sinaptik aloqalarga kirishib, nerv impulsining po‘stloq bo‘ylab keng tarqalishini ta’minlaydi.
Modul
I, II, III, IV, V, VI — po‘stloq qatlamlari
Afferent tolalar
1. kortikokortikal tola
2. talamokortikal tola
2a. o‘ziga xos talamokortikal tolalar tarqaladigan zona
3. piramidasimon neyronlar
3a. tormozlangan piramidasimon neyronlar
4. tormozlovchi neyronlar va ularning sinapslari
4a. akson uchida cho‘tkasi bo‘lgan hujayralar
4b. kichik savatsimon hujayralar
4v. katta savatsimon hujayralar
4g. aksoaksonal neyronlar
4d. dendritlari ikki tutamli hujayralar (tormozlovchi neyronlarni tormozlovchi hujayralar)
5. tikanakli yulduzsimon hujayralar, ular piramidasimon neyronlarni bevosita va dendritlari ikki tutamli hujayralarni qo‘zg‘atish orqali faollashtiradi
Bosh miya katta yarimsharlari po‘stlog‘ini tadqiq etgan Ya. Sentagotai va uning ilmiy maktabi vakillari po‘stloqning tuzilmaviy-funksional birligi modul — diametri taxminan 300 mkm bo‘lgan vertikal ustun ekanini aniqlagan. Modul shu yarimsharning III qavatidagi (piramidasimon hujayralar qatlamidagi) piramidasimon hujayra aksoni (assotsiativ tola) yoki qarama-qarshi yarimshardagi piramidasimon hujayralardan keluvchi akson (komissural tola) hisoblangan kortikokortikal tola atrofida tashkil topadi. Modul tarkibiga ikkita talamokortikal tola — po‘stloqning IV qatlamida tikanakli yulduzsimon neyronlarda hamda piramidasimon neyronlarning asosiy (bazal) dendritlarida tugaydigan o‘ziga xos afferent tolalar kiradi. Sentagotaining fikricha, har bir modul diametri 100 mkm dan kichik bo‘lgan ikki mikromodulga bo‘linadi. Odam neokorteksida jami taxminan 3 mln modul mavjud. Moduldagi piramidasimon neyronlar aksonlari shu tomondagi uchta modulga, qadoqsimon tana orqali esa komissural tolalar vositasida qarama-qarshi yarimsharning ikkita moduliga yo‘naladi. Po‘stloqning IV qatlamida tugaydigan o‘ziga xos afferent tolalardan farqli ravishda, kortikokortikal tolalar po‘stloqning barcha qatlamlarida tugaydi va I qatlamga yetib borgach, modul chegarasidan ancha uzoqqa tarqaladigan gorizontal shoxlar beradi.
O‘ziga xos (talamokortikal) afferent tolalardan tashqari, tikanakli yulduzsimon neyronlar ham chiqish signallarini uzatuvchi piramidasimon neyronlarga qo‘zg‘atuvchi ta’sir ko‘rsatadi. Tikanakli hujayralarning ikki turi farqlanadi:
- fokal turdagi tikanakli yulduzsimon neyronlar, ular piramidasimon neyronning uchidan chiqadigan apikal dendritlarda ko‘plab sinapslar hosil qiladi
- diffuz turdagi tikanakli yulduzsimon neyronlar, ; ularning aksonlari IV qatlamda keng shoxlanib, piramidasimon neyronlarning bazal dendritlarini qo‘zg‘atadi. Piramidasimon neyron aksonlarining yon shoxlari qo‘shni piramidasimon hujayralarda tarqoq qo‘zg‘alishni yuzaga keltiradi.
Modulning tormozlovchi tizimi quyidagi turdagi neyronlardan tashkil topgan:
- akson uchida cho‘tkasi bo‘lgan hujayralar I qatlamda kortikokortikal tolalarning gorizontal shoxlarida ko‘plab tormozlovchi sinapslar hosil qiladi
- savatsimon neyronlar — deyarli barcha piramidasimon hujayralarning tanasida tormozlovchi sinapslar hosil qiladigan neyronlar. Ular modulning II, III va V qatlamlaridagi piramidasimon neyronlarni tormozlaydigan kichik savatsimon neyronlarga hamda modul chetida joylashib, qo‘shni modullarning piramidasimon neyronlari faoliyatini susaytirishga moyil bo‘lgan katta savatsimon hujayralarga bo‘linadi
- aksoaksonal neyronlar, ular II va III qatlamlardagi piramidasimon neyronlarni tormozlaydi. Har bir bunday hujayra II va III qatlamlarning yuzlab neyronlari aksonlarining boshlang‘ich qismlarida sinapslar hosil qiladi. Shu tariqa ular kortikokortikal tolalarni tormozlaydi, biroq V qatlam neyronlarining proyeksion tolalarini tormozlamaydi.
Tormozlovchi neyronlarni susaytirish tizimi:
- dendritlari ikki tutamli hujayralar II va III qatlamlarda joylashadi va tormozlovchi neyronlarni susaytirib, piramidasimon neyronlarga ikkilamchi qo‘zg‘atuvchi ta’sir ko‘rsatadi. Ularning akson shoxlari yuqoriga va pastga yo‘nalib, tor (50 mkm) ustun ichida tarqaladi. Shunday qilib, dendritlari ikki tutamli hujayra mikromoduldagi (diametri 50-100 mkm bo‘lgan ustundagi) piramidasimon neyronlarni tormozlanishdan ozod qiladi.
Fokal tikanakli yulduzsimon hujayralarning kuchli qo‘zg‘atuvchi ta’siri ular bir vaqtning o‘zida piramidasimon neyronlarni ham, dendritlari ikki tutamli hujayrani ham qo‘zg‘atishi bilan izohlanadi. Demak, dastlabki uch turdagi tormozlovchi neyron piramidasimon hujayralarni tormozlaydi, dendritlari ikki tutamli hujayralar esa tormozlovchi neyronlarni susaytirish orqali piramidasimon hujayralarni qo‘zg‘atadi.
Biroq, shuningdek, tanqidiy va muqobil konsepsiyalar ham mavjud bo‘lib, ular katta yarimsharlar po‘stlog‘i va miyachaning modulli tashkil topganini shubha ostiga qo‘yadi. Shubhasiz, bu qarashlarga 1985-yilda ilgari surilgan taxmin va keyinchalik 1992-yilda diffuz hajmiy neyrotransmissiyaning kashf etilishi ta’sir ko‘rsatgan.
Xulosa
Katta yarimsharlar po‘stlog‘i neyronlari o‘rtasidagi aloqalarni quyidagicha tasvirlash mumkin: kiruvchi (afferent) axborot talamusdan talamokortikal tolalar orqali keladi va IV (ichki donador) qatlam hujayralarida tugaydi. Ushbu qatlamning yulduzsimon neyronlari III (piramidasimon neyronlar) va V (ganglionar) qatlamlarning piramidasimon hujayralarini, shuningdek, tormozlovchi neyronlarni bloklaydigan dendritlari ikki tutamli hujayralarni qo‘zg‘atadi. III qatlam hujayralari po‘stloqning turli bo‘limlarini o‘zaro bog‘laydigan tolalarni (assotsiativ va komissural) hosil qiladi. V va VI (ko‘p shaklli hujayralar) qatlamlaridagi hujayralar oq moddaga o‘tib, markaziy nerv tizimining boshqa bo‘limlariga axborot uzatadigan proyeksion tolalarni hosil qiladi. Po‘stloqning barcha qatlamlarida piramidasimon neyronlarni tormozlash orqali filtr vazifasini bajaruvchi neyronlar mavjud..
Po‘stloqning turli bo‘limlarida ayrim qatlamlar boshqalariga nisbatan kuchliroq rivojlangan bo‘ladi. Masalan, po‘stloqning harakat markazlarida, jumladan oldingi markaziy pushtada, III, V va VI qatlamlar yaxshi rivojlangan, II va IV qatlamlar esa sust ifodalangan. Bu agranulyar turdagi po‘stloq deb ataladi. Markaziy nerv tizimining pastga tushuvchi o‘tkazuvchi yo‘llari shu sohalardan boshlanadi. Hid bilish, eshitish va ko‘rish a’zolaridan keluvchi afferent yo‘llar tugaydigan sezgi po‘stlog‘i markazlarida yirik va o‘rta piramidasimon hujayrali qatlamlar sust rivojlangan, donador qatlamlar (II va IV) esa eng yuqori darajada rivojlangan. Bu granulyar turdagi po‘stloq.
Brodmanning sitoarxitektonik maydonlari
Brodmanning sitoarxitektonik maydonlari — bosh miya katta yarimsharlari po‘stlog‘ining sitoarxitektonikasi (hujayra darajasidagi tuzilishi) bilan farqlanuvchi qismlari. Brodmanning 52 ta sitoarxitektonik maydoni farqlanadi.
1909-yilda nemis nevrologi Korbiniyan Brodman bosh miya katta yarimsharlari po‘stlog‘ining sitoarxitektonik maydonlari xaritalarini e’lon qildi. Brodman birinchi bo‘lib po‘stloq xaritalarini yaratdi. Keyinchalik O. Fogt va S. Fogt (1919—1920-yillarda) tolalar tuzilishini hisobga olib, bosh miya po‘stlog‘ida 150 ta miyeloarxitektonik sohani tavsiflagan. SSSR Tibbiyot fanlari akademiyasining Miya institutida I. N. Filippov va S. A. Sarkisov tomonidan 47 ta sitoarxitektonik maydonni o‘z ichiga olgan bosh miya po‘stlog‘i xaritalari yaratilgan.
Tanqidlarga qaramay, Brodman maydonlari bosh miya po‘stlog‘ining neyron tuzilishi va funksiyalarini tavsiflashda eng mashhur hamda eng ko‘p tilga olinadigan maydonlar bo‘lib qolmoqda.
Po‘stloqda funksiyalarning joylashuvi
Bosh miya po‘stlog‘i ham, butun organizm ham ikki asosiy, bir-biridan yaqqol farq qiladigan holatda faoliyat yuritadi: uyg‘oqlik va uyqu.
Ruhiy jarayonlarning amalga oshishida butun miya ishtirok etadi; bunga bosh miya po‘stlog‘ining ko‘plab qismlari o‘zaro bog‘langan va muvofiqlashgan holda ishlashi imkon beradi. Shunga qaramay, muayyan funksiyalar asosan bajariladigan sohalar ham mavjud. Bunday sohalarning shikastlanishi, yetarlicha rivojlanmasligi yoki faolligining pasayishi shu yerda joylashgan funksiyalarning buzilishiga sabab bo‘ladi. Shu tariqa sezgi signallarini qabul qilish, harakatlarni shakllantirish va boshqarish hamda axborotni qayta ishlash vazifalariga ko‘ra bosh miya po‘stlog‘i uchta zonaga: sezgi, harakat va assotsiativ zonalarga bo‘linadi. Sezgi zonasi sezgi a’zolaridan kelgan signallarni qabul qiladi va qayta ishlaydi, harakat zonasi esa ixtiyoriy harakatlar uchun javob beradi. Assotsiativ zona sezgi va harakat zonalarining faoliyatini o‘zaro bog‘laydi. U sezgi zonasidan keladigan axborotni oldindan bashorat qiladi, qabul qiladi va qayta ishlaydi hamda harakat zonasi orqali maqsadga yo‘naltirilgan, ongli xatti-harakatni boshlaydi va shakllantiradi.
Neyroxirurg Uaylder Penfild epilepsiyani jarrohlik yo‘li bilan davolash bilan shug‘ullangan va XX asr o‘rtalariga kelib bosh miya po‘stlog‘i funksiyalarining dinamik joylashuv xaritasini tuzgan. Uning insonning turli tana a’zolari bosh miyada qanday ifodalanganini ko‘rsatuvchi sxemasi ko‘plab darsliklarga kiritilgan.
Hozirda muayyan sharoitlarda faollashadigan neyron tarmoqlari va bosh miya sohalarini aniqlashning asosiy vositasi pozitron-emission tomografiya hisoblanadi. Bunday tadqiqotlar davomida neyron tarmoqlari aniqlanadi; ular muayyan funksiyalarni bajarishda ishtirok etadi. Jumladan, shu yo‘l bilan miyaning standart passiv faoliyat tarmog‘i aniqlangan. Bu tarmoq inson hech qanday tashqi vazifani bajarmay, harakatsiz turganida, dam olganida, xayol surganida yoki o‘z ichki kechinmalariga berilganida, ya’ni erkin va maqsadsiz aqliy faoliyat vaqtida faollashadi.
Sezgi zonasi
Sezgi po‘stlog‘i (zonasi) — katta yarimsharlar po‘stlog‘ining sezgi a’zolaridan kelgan axborotni qabul qiluvchi va qayta ishlovchi qismi. Bosh miya po‘stlog‘ining talamusdan sezgi signallarini qabul qiladigan sohalari birlamchi sezgi zonalari deb ataladi. Ko‘rish, eshitish va teginish a’zolaridan keladigan signallar mos ravishda birlamchi ko‘rish, eshitish va somatosensor po‘stloqqa keladi. Odatda ikkala yarimshar ham tananing qarama-qarshi (kontralateral) tomonidan axborot oladi. Masalan, o‘ng birlamchi somatosensor po‘stloq chap qo‘l-oyoqlardan, o‘ng ko‘rish po‘stlog‘i esa chap ko‘rish nervining retseptiv maydonidan axborot oladi. Po‘stloqdagi sezgi zonalarining topografiyasi tegishli sezgi a’zosining retseptiv maydoni tuzilishiga mos keladi va xarita deb ataladi. Masalan, birlamchi ko‘rish po‘stlog‘idagi yonma-yon nuqtalar to‘r pardadagi yonma-yon nuqtalarga mos keladi. Bu xarita ko‘rish xaritasi deb ataladi. Xuddi shunday, birlamchi eshitish po‘stlog‘ida tovush xaritasi, birlamchi sezgi po‘stlog‘ida esa somatosensor xarita mavjud. Markazorti pushtasidagi tananing so‘nggi topografik xaritasi odam tanasining nisbatlari o‘zgartirilgan tasviri — somatosensor gomunkulus sifatida tasvirlangan. Unda turli tana qismlarining kattaligi ularning innervatsiyasi nisbiy zichligini ifodalaydi. Barmoq uchlari va lablar kabi sezgi innervatsiyasi kuchli sohalarga yanada nozik sezgilarni qayta ishlash uchun po‘stloqning kattaroq qismlari mos keladi.
Qo‘rquvga qaramay amalga oshirilgan harakatlar va hissiy jihatdan kuchli xatti-harakatlar bosh miyaning oldingi belbog‘simon pushtasi osttizza sohasi (subgenual anterior cingulate cortex — sgACC) faollashuvi bilan kechadi. Qo‘rquv qanchalik kuchli bo‘lsa, bu miya sohasi shunchalik faol bo‘ladi. Shu bilan birga bosh miyaning chakka bo‘laklari faolligi pasayadi.
2016-yil iyulida Nature jurnali saytida Devid Van Essen (David Van Essen) va J. Vashington universitetining Tibbiyot maktabidagi hamkasblari tadqiqotlari natijasida tuzilgan bosh miya po‘stlog‘i xaritasi haqida ma’lumot e’lon qilindi. Mashinali o‘rganish algoritmlari yordamida turli vazifalarni bajarishda qatnashadigan 180 ta tuzilmaviy soha aniqlanib, ular po‘stloq yuzasining 96.6% ini egallashi ma’lum bo‘ldi. Ularning 97 tasi ilgari noma’lum bo‘lgan. Boshlang‘ich ma’lumot sifatida «Inson konnektomi» (Human Connectome Project, HCP) loyihasi doirasida olingan, sodda topshiriqlarni bajargan ikki jinsdagi 210 nafar sog‘lom ishtirokchi bosh miyasining multimodal magnit-rezonans tomografiyasi tasvirlaridan foydalanilgan. Ushbu loyiha miya tuzilmalarining o‘zaro bog‘lanishlari to‘liq «xaritasi»ni yaratishga qaratilgan.
Ziddiyatlarni qayta ishlash markazlari oldingi belbog‘simon po‘stloqda, yoqtirmaslik hissi bilan bog‘liq markazlar esa orolcha bo‘lagida joylashgani aniqlangan.
Yozma va og‘zaki nutqni o‘zlashtirish hamda tushunish dominant yarimsharning yuqori chakka pushtasi orqa qismidagi bosh miya po‘stlog‘i sohasi — Vernike zonasi tomonidan amalga oshiriladi.
Nutqning asosan fonologik va sintaktik kodlash bilan bog‘liq harakat tashkiloti Broka markazi — o‘ngqo‘llarda chap yarimsharning uchinchi peshona pushtasi orqa-pastki qismida joylashgan po‘stloq sohasi faoliyati bilan ta’minlanadi.
Miqdoriy qiymatlar bosh miya peshona bo‘laklari va tepa bo‘laklarining orqa qismlaridagi sohalarni faollashtiradi. Asosiy joylardan biri tepa ichki egatchasi bo‘lib, unda sonlarning semantik ma’nosi ifodalanadi. Diskalkuliya — arifmetikani o‘rganish qobiliyatining buzilishi bilan og‘rigan odamlarda miyaning bu sohasi sog‘lom odamlarnikidan kichikroq va faolligi pastroq bo‘ladi. Matematik masalalarni yechish bilan bog‘liq tarmoqlar tarkibiga Broka markazining bir qismi ham kiradi.