Xloroplastlar (yunoncha χλωρός — «yashil» va πλαστός — «shakl berilgan» so‘zlaridan) — yashil plastidlar bo‘lib, ular fotosintez qiluvchi eukariotlar hujayralarida uchraydi. Ular yordamida fotosintez amalga oshadi. Xloroplastlar tarkibida xlorofill mavjud. Yashil o‘simliklarda ular ikki membranali organellalar hisoblanadi. Ikki qavatli membrana ostida tilakoidlar (ichida xloroplastlarning elektron tashish zanjiri joylashgan membranali tuzilmalar) mavjud. Yuksak o‘simliklar tilakoidlari granalarga to‘planadi. Granalar yassi, disksimon va bir-biriga zich joylashgan tilakoidlar to‘plamidan iborat. Ular lamellalar orqali tutashadi. Xloroplast qobig‘i bilan tilakoidlar orasidagi bo‘shliq stroma deb ataladi. Stromada xloroplastga tegishli RNK, plastid DNK, ribosomalar, kraxmal donachalari, shuningdek, Kalvin sikli fermentlari.
Kelib chiqishi
Hozirgi vaqtda xloroplastlarning simbiogenez orqali kelib chiqqani umumiy e’tirof etilgan. Xloroplastlar paydo bo‘lgan deb hisoblanadi, ularning ajdodlari sianobakteriyalar bo‘lgan. Chunki ular ikki membranali organellalardir, o‘zlarining yopiq halqasimon DNK va RNKsiga, oqsil sintezlashning to‘liq apparatiga (jumladan, prokariotlarga xos 70S ribosomalarga) ega va ikkiga bo‘linish yo‘li bilan ko‘payadi. Bundan tashqari, tilakoidlar membranalari tarkibida kislotali lipidlar mavjudligi jihatidan prokariotlar membranalariga o‘xshaydi va sianobakteriyalardagi tegishli tuzilmalarni eslatadi. Glaukofit suvo‘tlari hujayralarida odatiy xloroplastlar o‘rniga sianellalar — sianobakteriyalar, ya’ni endosimbioz natijasida mustaqil yashash qobiliyatini yo‘qotgan, ammo sianobakteriyalarga xos hujayra devorini qisman saqlab qolgan shakllar uchraydi.
Bu hodisa taxminan 1 — 1,5 mlrd yil avval yuz bergan deb hisoblanadi.
Organizmlarning ayrim guruhlari xloroplastlarni prokariot hujayralar bilan emas, balki allaqachon xloroplastlarga ega bo‘lgan boshqa eukariotlar bilan endosimbioz natijasida olgan. Ayrim organizmlar xloroplastlari qobig‘ida ikkitadan ortiq membrana mavjudligi shu bilan izohlanadi. Bu membranalarning eng ichkisi hujayra devorini yo‘qotgan sianobakteriya qobig‘i, eng tashqisi esa mezbon organizmning simbiont saqlovchi vakuolasi devori deb talqin qilinadi. Oraliq membranalar simbiozga kirgan va soddalashib ketgan eukariot organizmga tegishli. Ayrim guruhlarda ikkinchi va uchinchi membranalar orasidagi periplastid bo‘shliqda nukleomorf — kuchli reduksiyalangan eukariot yadrosi joylashadi.
Tuzilishi
2. membranalararo bo‘shliq
3. ichki membrana (1+2+3: qobiq)
4. stroma (suyuqlik)
5. tilakoid ichki bo‘shlig‘i (lyumeni) bilan
6. tilakoid membranasi
7. grana (tilakoidlar to‘plami)
8. Granalararo yoki stromatik tilakoid (lamella)
9. kraxmal donachasi
10. ribosoma
11. plastid DNK
12. plastoglobula (yog‘ tomchisi)
Turli organizm guruhlarida xloroplastlarning kattaligi, tuzilishi va hujayradagi soni sezilarli farq qiladi. Xloroplastlar tuzilishining xususiyatlari katta taksonomik ahamiyatga ega. Xloroplastlar odatda ikki tomoni qavariq linza shaklida bo‘lib, o‘lchami taxminan 4-6 mkm ni tashkil qiladi.
Xloroplast qobig‘i
Turli organizm guruhlarida xloroplast qobig‘ining tuzilishi farqlanadi.
Glaukotsistofit, qizil va yashil suvo‘tlar hamda yuksak o‘simliklarda xloroplast qobig‘i ikki membranadan iborat. Boshqa eukariot suvo‘tlar xloroplastlari qo‘shimcha ravishda yana bir yoki ikki membrana bilan o‘ralgan. To‘rt membranali xloroplastlarga ega suvo‘tlarda tashqi membrana odatda yadro tashqi membranasiga davom etadi.
Xloroplast qobig‘i xossalari turlicha bo‘lgan ikkita — tashqi va ichki membranadan iborat. Bu membranalar hech qachon bir-biri bilan qo‘shilmaydi.
Tashqi membrana aksariyat anorganik va organik molekulalarni o‘tkazadi. Unda retseptorlar va potensialga bog‘liq tanlab o‘tkazuvchi kanallar mavjud bo‘lib, ular orqali sitoplazmadan ionlar, aminokislotalar, aminlar, peptidlar, triozofosfatlar va boshqa moddalar o‘tadi.
Ichki membrana tanlab o‘tkazish xususiyatiga ega. Unda ikkala membranani kesib o‘tadigan maxsus translokatorlar mavjud bo‘lib, ular fotosintez mahsulotlarini sitozolga.
Periplastid bo‘shliq
Periplastid bo‘shliq (membranalararo bo‘shliq) — murakkab xloroplastlar qobig‘ining ikki ichki va tashqi membranalari orasida joylashgan bo‘limdir. Periplastid bo‘shliqda nukleomorf, ribosomalar va kraxmal ko‘rinishidagi zaxira modda mavjud.
Odatda bu membranalar (ichki membranadan sanalganda 2- va 3-membranalar) bir-biriga zich yopishmaydi, ular orasida ribosomali sitoplazma qismlari ko‘rinadi.
Granalar
Granalar disksimon tilakoidlar ustma-ust joylashgan to‘plamlaridan iborat. Xloroplastdagi alohida granalar bir-biriga nisbatan uzunroq lamellalar orqali ulanadi; ular granalararo yoki stromatik tilakoidlar deb ham ataladi. Grana tarkibidagi va granalararo tilakoidlar oqsil tarkibi bilan farqlanadi.
Pirenoidlar
Pirenoidlar — xloroplastlarda polisaxaridlar sintezlanadigan markazlardir. Pirenoidlar tuzilishi xilma-xil bo‘lib, ular har doim ham morfologik jihatdan aniq ko‘rinmaydi. Ular plastid ichida joylashishi yoki oyoqchali bo‘lib, sitoplazmaga bo‘rtib chiqishi mumkin. Yashil suvo‘tlar va o‘simliklarda pirenoidlar xloroplastning ichida joylashadi, bu esa kraxmalning plastid ichida zaxiralanishi bilan bog‘liq.
Stigma
Stigmalar yoki ko‘zchalar suvo‘tlarning harakatchan hujayralari xloroplastlarida uchraydi. Stigmalar tarkibida karotinoidlar mavjud bo‘lib, ular lipid globulalaridan tashkil topgan. Stigmalar xivchinning asosiga yaqin joylashadi va undagi alohida bo‘rtma bilan birgalikda hujayra fototaksisida ishtirok etadigan fotoretseptor vazifasini bajaradi.
Adabiyotlar
- Belyakova G. A. Suvo‘tlar va zamburug‘lar // Botanika: 4 jildda / Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. — M.: «Akademiya» nashriyot markazi, 2006. — J. 1. — 320 b. — 3000 nusxa — ISBN 5-7695-2731-5.
- Karpov S. A. Protistlar hujayrasining tuzilishi. — Sankt-Peterburg: TESSA, 2001. — 384 b. — 1000 nusxa — ISBN 5-94086-010-9.
- Tixonov A. N. O‘simlik hujayrasining energiyani o‘zgartiruvchi organellalari — xloroplastlarda energiyaning transformatsiyasi // Sorovskiy ta’lim jurnali. — 1996. — № 4. — B. 24—32.
- Li, R. E. Algologiya, 4-nashr. — Kembrij: Cambridge University Press, 2008. — 547 b. — ISBN 9780521682770.
- XLOROPLASTLAR // Katta Rossiya ensiklopediyasi. Elektron nashr (2017); https://old.bigenc.ru/biology/text/4694635 Murojaat qilingan sana: 23.06.2018
