Posted inBiologiya

Sianobakteriyalar haqida

Sianobakteriyalar
Anabaena spiroides
Anabaena spiroides
Ilmiy tasnifi
Domen:
Bakteriyalar
Bo‘lim:
Sianobakteriyalar
Xalqaro ilmiy nomi
Cyanobacteria Stanier[ingl.] ex Cavalier-Smith, 2002
Sinonimlari
  • Cyanophyta
Quyi taksonlar
Qarang: matn

Sianobakteriyalar yoki ko‘k-yashil suvo‘tlar yoxud sianeyalar (lot. Cyanobacteria, yun. κυανός — ko‘k-yashil) — yirik grammanfiy bakteriyalar bo‘limi bo‘lib, ular fotosintez jarayonida kislorod ajratadi.

Evolyutsion va sistematik o‘rni

Sianobakteriyalar eng qadimgi mikroorganizmlarga juda yaqin bo‘lib, ularning hosil qilgan tuzilmalari (stromatolitlar, yoshi 3,5 milliard yildan ortiq) Yerda topilgan. Ular kislorod ajratuvchi fotosintezni amalga oshira oladigan yagona bakteriyalardir. Sianobakteriyalar eng murakkab tuzilgan va morfologik jihatdan eng ko‘p farqlangan prokariotlardan biridir.

Qadimgi sianobakteriyalarning bir turi arxeplastidlar ajdodi bilan endosimbiozga kirishib, shunday qilib ularning xloroplastlarini vujudga keltirgan (molekulyar ma’lumotlarga ko‘ra, bu guruhda xloroplastlar faqat bir marta paydo bo‘lgan; ularning ajdodiga hozirgi kunda eng yaqin qarindosh — Gloeomargarita lithophora[ingl.] sianobakteriyasidir). Bundan tashqari, plastidlarning birlamchi kelib chiqishiga oid yana faqat bitta holat ma’lum — Paulinella[ingl.] turkumiga mansub amyobalarda (ular boshqa sianobakteriya bilan ancha keyin simbiozga kirishgan).

Sianobakteriyalarni ham algologlar (fiziologik jihatdan eukariot suvo‘tlarga o‘xshash organizmlar sifatida), ham bakteriologlar (prokariotlar sifatida) o‘rganadi. Hujayralarining nisbatan yirikligi va suvo‘tlarga o‘xshashligi sababli ular ilgari o‘simliklar tarkibiga kiritilib, «ko‘k-yashil suvo‘tlar» deb qaralgan. Shu davrda algologik usullar yordamida 1000 dan ortiq tur qariyb 175 turkumda tavsiflangan. Bakteriologik usullar bilan esa hozirgacha ko‘pi bilan 400 turning mavjudligi tasdiqlangan. Sianobakteriyalarning boshqa bakteriyalar bilan biokimyoviy, molekulyar-genetik va filogenetik o‘xshashligi hozirda salmoqli dalillar majmuasi bilan tasdiqlangan.

Hayotiy shakllari va ekologiyasi

Qirg‘oqda qurib qolgan ko‘k-yashil suvo‘tlar — Kiyev suv ombori

Sianoprokariotlar morfologik jihatdan xilma-xil va polimorf guruhdir. Ularning morfologiyasidagi umumiy belgilar faqat xivchinlarning yo‘qligi hamda hujayra devorining (glikokaliks, tarkibi peptidoglikandan iborat) mavjudligidir. Qalinligi 2—200 nm bo‘lgan peptidoglikan qatlamining ustida tashqi membrana joylashadi. Hujayralarning eni yoki diametri 0,5 mkm dan 100 mkm gacha o‘zgaradi. Sianobakteriyalar bir hujayrali, ipsimon va koloniyali mikroorganizmlardir. Ular fotosintez pigmentlari tarkibini yorug‘likning spektral tarkibiga moslashtirish qobiliyati bilan ajralib turadi; shu sababli rangi och yashildan to‘q ko‘kkacha o‘zgaradi. Ayrim azot fiksatsiyalovchi sianobakteriyalar differensiatsiyalanish, ya’ni maxsus hujayralar — geterotsistalar va gormoniyalarni hosil qilish xususiyatiga ega. Geterotsistalar azotni fiksatsiyalash vazifasini bajaradi, boshqa hujayralar esa fotosintezni amalga oshiradi.

Ular dengiz, chuchuk suv va tuproqda uchraydi, simbiozlarda (masalan, lishaynik tarkibida) qatnashadi. Okean fitoplanktonining katta qismini tashkil etadi. Qalin bakterial qoplamalarni hosil qila oladi. Ayrim turlari zaharli (ular quyidagi toksinlarni ajratadi: anatoksin-a, anatoksin-as, apliziatoksin, silindrospermopsin, domoy kislotasi, mikrosistin, nodulyarin, neosaksitoksin va saksitoksin) va shartli patogen hisoblanadi (masalan, Anabaena). Ular suvning gullashining asosiy sababchilaridan bo‘lib, bu hodisa baliqlarning ommaviy qirilib ketishiga va hayvonlar va odamlarning zaharlanishiga olib keladi. Ularning o‘ziga xos ekologik o‘rni bir-biriga mos kelishi qiyin bo‘lgan ikki qobiliyat — fotosintez orqali kislorod hosil qilish va atmosferadagi azotni fiksatsiyalash (o‘rganilgan turlarning 2/3 qismida) bilan bog‘liq.

Bo‘linish ikkilik shaklda bir yoki bir necha tekislikda kechadi, shuningdek, ko‘p martalik bo‘linish ham kuzatiladi. Hayot sikli bir hujayrali shakllarda optimal o‘sish sharoitida 6—12 soat davom etadi.

Biokimyosi va fiziologiyasi

Sianobakteriyalar kislorod ajratib fotosintez qiluvchi organizmlarga xos to‘liq fotosintez apparatiga ega. Fotosintezdagi elektron tashish zanjiri tarkibiga II fotosistema (FS II), b6f-sitoxrom kompleksi va I fotosistema (FS I) kiradi. Elektronlarning yakuniy akseptori — ferredoksin, elektron donori esa suv bo‘lib, u yuqori o‘simliklarnikiga o‘xshash suvni oksidlash tizimida parchalanadi. Yorug‘likni yig‘uvchi komplekslar maxsus pigmentlar — fikobilinlardan tashkil topgan bo‘lib, ular (qizil suvo‘tlardagidek) fikobilisomalarga birlashadi. FS II faoliyati to‘xtaganda ular suvdan boshqa tashqi elektron donorlaridan, jumladan oltingugurtning qaytarilgan birikmalari va organik moddalardan FS I ishtirokidagi elektronlarning siklik tashilishi orqali foydalana oladi. Biroq fotosintezning bu yo‘li uncha samarali emas va asosan noqulay sharoitlarda yashab qolish uchun xizmat qiladi.

Sianobakteriyalarda sitoplazmatik membrana (SPM)ning hujayra ichiga kirib borgan burmalari — tilakoidlar tizimi juda rivojlangan. Ularda SPM bilan bog‘lanmagan tilakoidlar tizimi ham bo‘lishi mumkinligi taxmin qilingan; ilgari bunday holat prokariotlarda mumkin emas deb hisoblangan. Fotosintezda to‘plangan energiya uning qorong‘ilik bosqichida organik moddalar sinteziga sarflanadi; bunda asosiy uglerod manbai — atmosferadagi CO2.

Sianobakteriyalarning ko‘pchiligi obligat fototroflardir. Shunga qaramay, ular yorug‘likda to‘plangan glikogenni oksidlovchi pentozofosfat sikli va glikoliz orqali parchalash hisobiga qisqa muddat yashay oladi (faqat glikolizning o‘zi hayotni saqlab turish uchun yetarliligi shubha ostida).

Azot fiksatsiyasi uchun mas’ul ferment — nitrogenaza bo‘lib, u molekulyar kislorodga juda sezgir. Fotosintezda kislorod ajralgani uchun sianobakteriyalar evolyutsiyasi davomida ushbu ikki jarayonni makon yoki vaqt bo‘yicha ajratishning ikkita strategiyasi yuzaga kelgan. Bir hujayrali sianobakteriyalarda fotosintez faolligi kunduzi, nitrogenaza faolligi esa tunda eng yuqori darajaga yetadi. Jarayon genetik jihatdan transkripsiya darajasida boshqariladi. Sianobakteriyalar sirkad ritmlar mavjudligi isbotlangan yagona prokariotlardir (sutkalik sikl davomiyligi hatto hayot sikli davomiyligidan ham ortiq bo‘lishi mumkin). Ipsimon sianobakteriyalarda azot fiksatsiyasi maxsus, yakuniy ixtisoslashgan hujayralar — geterotsistalarda sodir bo‘ladi. Ularning qalin qobig‘i kislorodning kirishiga to‘sqinlik qiladi. Oziq muhitida bog‘langan azot yetishmaganda koloniyadagi geterotsistalar ulushi 5—15 % ni tashkil etadi. Geterotsistalarda FS II faoliyati kamaygan. Ular organik moddalarni koloniyaning fotosintez qiluvchi boshqa hujayralaridan oladi. Bog‘langan azot sianofitsin donachalarida to‘planadi yoki glutamin kislotasi ko‘rinishida tashqariga chiqariladi.

Ahamiyati

Sianobakteriyalar, keng tarqalgan ilmiy qarashga ko‘ra, Yerdagi hozirgi kislorodli atmosferaning «yaratuvchilari» bo‘lgan. Bu esa «kislorod falokati»ga — proterozoyning eng boshida (taxminan 2,4 milliard yil avval) Yer atmosferasi tarkibining global o‘zgarishiga olib kelgan. Natijada biosfera qayta tuzilgan va butun Yer miqyosidagi Guron muzlanishi ham sodir bo‘lgan.

Hozirgi vaqtda sianobakteriyalar okean planktonining katta qismini tashkil etib, ko‘plab oziq zanjirlarining boshlang‘ich bo‘g‘inida turadi va kislorodning katta ulushini ishlab chiqaradi (aniq hissasi noma’lum; eng ehtimoliy baholarga ko‘ra, 20 % dan 40 % gacha).

Ammo ko‘plab sianobakteriyalar zooplankton uchun zaharlidir. Shu bois ularning ommaviy gullashi zooplanktonning ko‘plab vakillarini nobud qiladi va u bilan oziqlanadigan organizmlarga zarar yetkazadi. Buni namunalarda o‘lik planktonni bo‘yoqlar yordamida aniqlash ham tasdiqlaydi; bunday bo‘yoqlardan biri — anilinli bo‘yoq.

Okeanda kislorod ajratib fotosintez qiluvchi organizmlarning eng ko‘p uchraydiganlari Prochlorococcus va Synechococcus turkumlari vakillaridir.

Sianobakteriyalardan Synechocystis — fotosintez qiluvchi organizmlar orasida genomi birinchi bo‘lib to‘liq o‘qib chiqilgan turdir.

Hozirgi kunda sianobakteriyalar biologik tadqiqotlarda muhim model obyektlar hisoblanadi. Janubiy Amerika va Xitoyda boshqa oziq-ovqat turlari tanqisligi tufayli spirulina va nostok turkumlariga mansub bakteriyalar iste’mol qilinadi: ular quritilib, keyin un tayyorlanadi. Sianobakteriyalardan hayotni ta’minlashning yopiq siklli tizimlarini yaratishda foydalanish imkoniyati ham ko‘rib chiqilmoqda.

Tasnifi

Tarixan sianobakteriyalarning yuqori taksonomik darajalari uchun bir nechta tasniflash tizimi mavjud bo‘lgan.

«Berjining bakteriyalar sistematikasi bo‘yicha qo‘llanmasi»ga ko‘ra, sianobakteriyalar morfologik belgilariga asosan 5 ta tartibga ajratilgan. Xrookokklar (Chroococcales) va plevrokapslar (Pleurocapsales) yakka yoki koloniyali nisbatan sodda shakllarni birlashtiradi; ossillatoriyalar (Oscillatoriales), nostoklar (Nostocales), stigonemalar (Stigonematales) esa ipsimon shakllarni o‘z ichiga oladi. Oscillatoriales tartibiga geterotsistasiz ipsimon turlar kiradi. Geterotsistalarga ega ipsimon shakllar haqiqiy shoxlanuvchi Stigonematales, shoxlanmaydigan va soxta shoxlanadigan Nostocales guruhlariga ajratiladi. «Yuqori darajada tuzilgan» turkumlarga ipsimon shakllar kiradi; ular bir-biridan haqiqiy shoxlanishning va ixtisoslashgan hujayralar (geterotsistalar hamda gormoniyalar)ning mavjudligi yoki yo‘qligi bilan farqlanadi. Sianobakteriyalarning sistematikadan tashqari guruhi sifatida «proxlorofitlar» qaraladi — ular xlorofill adan tashqari yana boshqa xlorofill (b, c yoki d) turiga ega sianobakteriyalardir. Ularning ayrimlarida fikobiliproteinlar mavjud emas (vaholanki, bu sianobakteriyalarning asosiy belgilaridan biri hisoblanadi). Qarindoshlik 16S rDNK va fotosintez apparati genlari (psbA, psbB) gomologiyasi asosida aniqlangan.

Ma’lumot berilishicha, AlgaeBase saytida 2018-yil yanvar holatida bo‘lim quyidagi taksonlarga, shu jumladan tartib darajasigacha, ajratilgan:

Ma’lumot berilishicha, NCBI saytida 2018-yil yanvar holatida bo‘lim tarkibiga quyidagi tartiblar kiritilgan:

Ilgari alohida ajratilgan Prochlorales tartibining darajasi pasaytirilib, Prochloraceae oilasi sifatida Synechococcales tartibiga kiritilgan, stigonemalar tartibi (Stigonematales) esa nostoklar tartibining sinonimi deb qabul qilingan.

Adabiyotlar

Havolalar