Og‘izcha (stoma)

Barg og‘izchasi — pomidor (elektron mikroskop ostida)

Og‘izcha (lot. stoma, kelib chiqishi yun. στόμα — «og‘iz, lab» so‘zidan) botanikada — o‘simliklar epidermisining yuqori darajada ixtisoslashgan tuzilmasi bo‘lib, ikkita yopuvchi hujayra va ular orasidagi og‘izcha tirqishidan (aperturadan) iborat; tirqish orqali gaz almashinuvi hamda transpiratsiya sodir bo‘ladi.

O‘rganilish tarixi

Olimlar barg yuzasidan suv bug‘lanishini anchadan beri bilishgan bo‘lsa-da, og‘izchalarni birinchi bo‘lib italiyalik tabiatshunos Marchello Malpigi kuzatgan va bu kashfiyotini 1675-yilda o‘zining Anatomia plantarum asarida e’lon qilgan. Biroq u og‘izchalarning haqiqiy vazifasini tushunmagan. Uning zamondoshi Nehemiya Gryu esa og‘izchalar o‘simlikning ichki muhitini shamollatishda ishtirok etadi, degan farazni ilgari surib, ularni traxeyalar (hasharotlarning nafas naychalari) bilan taqqoslagan. Bu sohadagi tadqiqotlar XIX asrda ancha rivojlandi; aynan shu davrda, 1827-yilda, shveysariyalik botanik Dekandol «stoma» atamasini birinchi bo‘lib qo‘lladi. O‘sha davrda og‘izchalarni Hugo fon Mol ham o‘rgangan: u og‘izchalar ochilishining asosiy tamoyilini kashf etgan. Shuningdek, Simon Shvendener og‘izchalarni tuzilishiga qarab tasniflagan.

Og‘izchalar faoliyatining ayrim jihatlari hozir ham jadal o‘rganilmoqda; tadqiqotlar uchun, asosan, quyidagi o‘simliklar tanlanadi: Oddiy kommelina (Commelina communis), Bog‘ loviyasi (Vicia faba), Shirin makkajo‘xori (Zea mays).

Tuzilishi

Og‘izcha (konfokal mikroskopiya)

Og‘izchalarning uzunligi 0,01—0,06 mm oralig‘ida bo‘ladi (poliploid o‘simliklarda va soyada o‘sadigan barglarda ular kattaroq bo‘lishi mumkin). Eng yirik og‘izchalar qirilib ketgan Zosterophyllum o‘simligida aniqlangan: ularning uzunligi 0,12 mm (120 mkm). Og‘izcha yopuvchi (berkituvchi) hujayralar (cellulae claudentes) deb ataladigan ikki maxsus hujayradan iborat; ular og‘izchaning ochilish darajasini boshqaradi. Hujayralar orasida og‘izcha tirqishi (porus stomatalis) joylashgan. Yopuvchi hujayralarning devorlari bir xil qalinlikda emas: tirqishga qaragan (qorin tomondagi) devorlar undan uzoqdagi (orqa tomondagi) devorlarga nisbatan qalinroq. Tirqish kengayib yoki torayib, transpiratsiyani va gaz almashinuvini boshqaradi. Suv kam bo‘lganda yopuvchi hujayralar bir-biriga zich yopishadi va og‘izcha tirqishi berkiladi. Yopuvchi hujayralarda suv ko‘payganda, u devorlarga bosim beradi: yupqaroq devorlar ko‘proq cho‘ziladi, qalinroq devorlar esa ichkariga tortiladi va hujayralar orasida tirqish paydo bo‘ladi. Tirqish ostida og‘izcha osti (havo) bo‘shlig‘i joylashgan bo‘lib, bevosita gaz almashinuvi shu bo‘shliq orqali amalga oshadi. Tarkibida karbonat angidrid (uglerod dioksidi) va kislorod bo‘lgan havo og‘izchalar orqali barg to‘qimasiga kiradi hamda fotosintez va nafas olish jarayonlarida ishlatiladi. Fotosintez davomida hosil bo‘lgan ortiqcha kislorod og‘izchalar orqali tashqi muhitga chiqariladi. Transpiratsiya jarayonida esa og‘izchalardan suv bug‘i ajraladi. Yopuvchi hujayralarga tutash epidermis hujayralari yordamchi (yon, qo‘shni, og‘izcha atrofi) hujayralar deb ataladi. Ular yopuvchi hujayralarning harakatida qatnashadi. Yopuvchi va yordamchi hujayralar og‘izcha kompleksini (og‘izcha apparatini) hosil qiladi. Og‘izchalarning borligi yoki yo‘qligi (ularning ko‘rinadigan qismlari og‘izcha chiziqlari deb ataladi) o‘simliklarni tasniflashda ko‘p qo‘llanadi.

Og‘izcha turlari

Yordamchi hujayralar soni va ularning og‘izcha tirqishiga nisbatan joylashuviga qarab og‘izchalarning bir necha turi farqlanadi:

  • anomotsit — yordamchi hujayralar boshqa epidermis hujayralaridan farq qilmaydi; bu tur yuksak o‘simliklarning deyarli barcha guruhlarida uchraydi, bundan ignabarglilar mustasno;
  • diatsit — faqat ikkita yordamchi hujayraga ega bo‘lib, ularning umumiy devori yopuvchi hujayralarga nisbatan to‘g‘ri burchak ostida joylashgan;
  • paratsit — yordamchi hujayralar yopuvchi hujayralar va og‘izcha tirqishiga parallel joylashgan;
  • anizotsit — yopuvchi hujayralar uchta teng bo‘lmagan yordamchi hujayra bilan o‘ralgan; ulardan biri boshqalariga qaraganda sezilarli darajada katta yoki kichik bo‘ladi; bu tur faqat gulli o‘simliklarda uchraydi;
  • tetratsit — to‘rtta yordamchi hujayraga ega; bu tur, asosan, bir urug‘pallalilarga xos;
  • ensiklotsit — yordamchi hujayralar yopuvchi hujayralar atrofida tor halqa hosil qiladi;
  • aktinotsit — bir necha yordamchi hujayra og‘izcha hujayralari atrofida yulduz nurlariga o‘xshab radial joylashadi;
  • peritsit — yopuvchi hujayralar bitta yon yordamchi hujayra bilan o‘ralgan; og‘izcha yordamchi hujayraga antiklinal hujayra devori orqali birikmagan;
  • desmotsit — yopuvchi hujayralar bitta yordamchi hujayra bilan o‘ralgan; og‘izcha unga antiklinal hujayra devori orqali birikkan;
  • polotsit — yopuvchi hujayralar bitta yordamchi hujayra bilan to‘liq o‘ralmagan; og‘izchaning bir qutbiga epidermisning bir yoki ikki hujayrasi tutashadi; U yoki taqa shaklidagi yagona yordamchi hujayraning distal tomoniga esa og‘izcha birikadi;
  • stefanotsit — og‘izcha to‘rtta yoki undan ortiq (odatda besh-yetti) kam ixtisoslashgan yordamchi hujayralar bilan o‘ralgan bo‘lib, ular aniqroq yoki xiraroq ko‘rinadigan rozetka hosil qiladi;
  • laterotsit — og‘izcha apparatining bu turi ko‘pchilik botaniklar tomonidan anomotsit turining oddiy o‘zgargan shakli deb hisoblanadi.

Ayniqsa ikki urug‘pallalilarda paratsit turidagi og‘izchalar keng tarqalgan. Yopuvchi hujayralar buyraksimon (loviyasimon) shaklga ega — ular barg yuzasidan aynan shunday ko‘rinadi — va tarkibida xloroplastlar mavjud. Hujayra qobig‘ining yupqa, qalinlashmagan qismlari og‘izcha tirqishini yopadigan bo‘rtmalarni (tumshuqchalarni) hosil qiladi.

Yopuvchi hujayralarning tashqi devorlarida odatda o‘simtalar bo‘ladi; bu og‘izchaning ko‘ndalang kesimida yaxshi ko‘rinadi. Shu o‘simtalar chegaralab turadigan bo‘shliq oldingi dahliz deb ataladi. Ko‘pincha yopuvchi hujayralarning ichki qobig‘ida ham shunga o‘xshash o‘simtalar uchraydi. Ular yirik hujayralararo bo‘shliq — og‘izcha osti bo‘shlig‘i bilan tutashgan orqa yoki ichki dahlizni hosil qiladi.

Bir urug‘pallalilar orasida paratsit tuzilishga ega og‘izchalar boshoqdoshlar oilasida uchraydi. Yopuvchi hujayralar gantelsimon shaklga ega: o‘rtasi toraygan, ikki uchi esa kengaygan bo‘ladi. Kengaygan qismlarning devorlari juda yupqa, yopuvchi hujayralarning o‘rta qismida esa ancha qalinlashgan. Xloroplastlar hujayralarning pufaksimon uchlarida joylashgan.

Ayrim o‘simlik turlarida og‘izcha apparatining faqat bitta turi, boshqalarida esa ikkita yoki undan ortiq turi, hatto bitta barg plastinkasi doirasida ham uchraydi.

Yopuvchi hujayralarning harakati

Yopuvchi hujayralarning harakat mexanizmi juda murakkab va turli o‘simliklarda bir xil emas. Ko‘pchilik o‘simliklarda suv bilan ta’minlanish turlicha bo‘lganda, kechasi, ba’zan esa kunduzi ham turgor yopuvchi hujayralarda pasayadi va og‘izcha tirqishi yopilib, transpiratsiya darajasi kamayadi. Turgor ortishi bilan og‘izchalar ochiladi. Turgorning o‘zgarishida asosiy rol ionlar (kaliy ionlari) bajaradi deb hisoblanadi. Yopuvchi hujayralarda xloroplastlarning mavjudligi ham turgorni boshqarishda muhim. Xloroplastlardagi birlamchi kraxmal parchalanib, shakarga aylanganda hujayra shirasining konsentratsiyasi oshadi. Bu qo‘shni hujayralardan suv oqib kelishiga va yopuvchi hujayralardagi turgor bosimining ortishiga yordam beradi.

Og‘izchalarning joylashuvi

Ikki urug‘pallali o‘simliklarning barg ostki tomonida, odatda, ustki tomoniga qaraganda ko‘proq og‘izcha bo‘ladi. Buning sababi shundaki, gorizontal joylashgan bargning ustki tomoni odatda yaxshiroq yoritiladi; u yerda og‘izchalar kamroq bo‘lishi suvning ortiqcha bug‘lanishiga yo‘l qo‘ymaydi. Og‘izchalari bargning ostki tomonida joylashgan barglar gipostomatik deb ataladi.

Shuningdek, bir urug‘pallali o‘simliklarda bargning ustki va ostki tomonidagi og‘izchalar soni turlicha bo‘ladi. Ko‘pincha bir urug‘pallali o‘simliklarning barglari tik joylashadi; bunday holda bargning ikkala tomonidagi og‘izchalar soni bir xil bo‘lishi mumkin. Bunday barglar amfistomatik deb ataladi.

Suvda suzib yuradigan barglarning ostki tomonida og‘izchalar bo‘lmaydi, chunki ular suvni kutikula orqali shimib olishi mumkin. Og‘izchalari bargning ustki tomonida joylashgan barglar epistomatik deb ataladi. Suv ostidagi barglarda esa og‘izchalar umuman bo‘lmaydi.

Og‘izchalar ignabargli o‘simliklarda odatda endoderma ostida chuqur joylashgan bo‘lib, bu qishda ham, yozgi qurg‘oqchilik paytida ham suvning bug‘lanish orqali yo‘qotilishini keskin kamaytiradi.

Yo‘sinlarda (antotserotlar bundan mustasno) haqiqiy og‘izchalar bo‘lmaydi.

Og‘izchalar epidermis yuzasiga nisbatan joylashuv darajasi bilan ham farqlanadi. Ayrimlari boshqa epidermis hujayralari bilan bir tekislikda joylashgan, boshqalari esa yuzadan yuqoriga ko‘tarilgan yoki pastga botgan bo‘ladi. Barglari asosan bo‘yiga o‘sadigan bir urug‘pallalilarda og‘izchalar muntazam parallel qatorlar hosil qiladi, ikki urug‘pallalilarda esa tartibsiz joylashadi.

Karbonat angidrid

Karbonat angidrid fotosintez jarayonining asosiy reagentlaridan biri bo‘lgani uchun aksariyat o‘simliklarda og‘izchalar kunduzi ochiq turadi. Muammo shundaki, havo ichkariga kirayotganda bargdan bug‘lanayotgan suv bug‘i bilan aralashadi. Shu sababli o‘simlik ma’lum miqdorda suv yo‘qotmasdan karbonat angidridni o‘zlashtira olmaydi. Ko‘pgina o‘simliklarda og‘izchalarni to‘sib turadigan mumsimon cho‘kindilar suv bug‘lanishidan himoya qiladi.

Adabiyotlar