1665-yil — ingliz fizigi R. Guk «Mikrografiya» asarida po‘kakning tuzilishini tasvirladi. Uning yupqa kesmalarida muntazam joylashgan bo‘shliqlarni aniqladi. Guk bu bo‘shliqlarni «g‘ovaklar yoki hujayralar» deb atadi. O‘simliklarning ayrim boshqa qismlarida ham shunday tuzilma borligini bilgan.

1670-yillar — italiyalik shifokor va tabiatshunos M. Malpigi hamda ingliz tabiatshunosi N. Gryu o‘simliklarning turli organlaridagi «xaltachalar yoki pufakchalar»ni tasvirlab, hujayraviy tuzilish o‘simliklarda keng tarqalganini ko‘rsatdilar. Niderlandiyalik mikroskopchi A. Levengukham o‘z rasmlarida hujayralarni tasvirlagan. U birinchi bo‘lib bir hujayrali organizmlar olamini kashf etdi — bakteriyalar va protistlarni (infuzoriyalarni) tavsifladi.

XVII asr tadqiqotchilari o‘simliklarda «hujayraviy tuzilish» keng tarqalganini ko‘rsatgan bo‘lsalar-da, hujayra kashfiyotining ahamiyatini baholay olmadilar. Ular hujayralarni o‘simlik to‘qimalarining uzluksiz massasidagi bo‘shliqlar deb tasavvur qilganlar. Gryu hujayra devorlarini tolalar sifatida ko‘rgan va shu sababli to‘qimachilik matosiga o‘xshatib, «to‘qima» atamasini kiritgan. Hayvon organlarining mikroskopik tuzilishi bo‘yicha tadqiqotlar esa tasodifiy tusda bo‘lib, ularning hujayraviy tuzilishi haqida muhim bilim bermagan.

XVIII asrda o‘simlik va hayvon hujayralarining mikrotuzilishini taqqoslashga ilk urinishlar qilindi. K. F. Volf «Paydo bo‘lish nazariyasi» (1759) asarida o‘simliklar va hayvonlar mikroskopik tuzilishining rivojlanishini taqqoslashga harakat qildi. Volfga ko‘ra, o‘simliklar va hayvonlarning embrioni dastlab tuzilmasiz moddadan rivojlanadi, undagi harakatlar kanallar (tomirlar) va bo‘shliqlarni (hujayralarni) hosil qiladi. Volf keltirgan faktlarni noto‘g‘ri talqin qilgan va XVII asr mikroskopchilariga ma’lum bo‘lgan bilimlarga yangilik qo‘sha olmagan. Biroq uning nazariy qarashlari keyinchalik shakllanadigan hujayra nazariyasi g‘oyalarini ko‘p jihatdan oldindan ilg‘ab bergan.

XIX asrning birinchi choragida o‘simliklarning hujayraviy tuzilishi haqidagi bilimlar ancha chuqurlashdi. Bu mikroskoplar tuzilishining sezilarli darajada takomillashishi (xususan, axromatik linzalarning yaratilishi).

Link va Moldenxauer o‘simlik hujayralarining o‘ziga xos mustaqil devorlari borligini aniqladilar. Hujayra morfologik jihatdan alohida tuzilma ekanligi ma’lum bo‘ldi. 1831-yilda G. Mol o‘simliklarning hatto suv o‘tkazuvchi naychalar kabi bir qarashda hujayrasiz ko‘rinadigan tuzilmalari ham hujayralardan rivojlanishini isbotladi.

F. Meyen «Fitotomiya» (1830) asarida o‘simlik hujayralarinitavsiflab, ular «yoki yakka holda uchraydi, bunda har bir hujayra alohida individbo‘ladi, masalan, suvo‘tlar va zamburug‘larda; yoki yuqoriroq darajada tashkil topgan o‘simliklarni hosil qilib, katta-kichik to‘plamlarga birlashadi», deb yozgan. Meyen har bir hujayraning modda almashinuvi mustaqilligini ta’kidlagan.

1831-yilda Robert Braun hujayra yadrosini ta’rifladi va uni o‘simlik hujayrasining doimiy tarkibiy qismi deb taxmin qildi.

Myuller maktabi va Shvannning ishlari

Hayvon to‘qimalarining mikroskopik tuzilishi o‘rganilgan ikkinchi ilmiy maktab Berlindagi Iogannes Myuller laboratoriyasi edi. Myuller orqa tor (xorda)ning mikroskopik tuzilishini o‘rgandi; uning shogirdi Genle ichak epiteliysi haqidagi tadqiqotini e’lon qilib, unda epiteliy turlarini va ularning hujayraviy tuzilishini tasvirladi.

Bu yerda Teodor Shvann hujayra nazariyasiga asos bo‘lgan klassik tadqiqotlarini olib bordi^[qayerda?]. Shvannning ishlariga Purkinye maktabi va Genlekuchli ta’sir ko‘rsatdi. Shvann o‘simlik hujayralari bilan hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalarini taqqoslashning to‘g‘ri tamoyilini topdi. U bu tuzilmalarning gomologikligini aniqlab, o‘simlik va hayvonlarning elementar mikroskopik tuzilmalari tuzilishi hamda o‘sishi jihatidan mos kelishini isbotlay oldi.

Hujayradagi yadroning ahamiyatini Shvann 1838-yilda «Fitogenezga oid materiallar» asarini chop etgan Mattias Shleydenning tadqiqotlari orqali anglagan. Shu sababli Shleyden ko‘pincha hujayra nazariyasining hammuallifi deb ataladi. Hujayra nazariyasining asosiy g‘oyasi — o‘simlik hujayralari bilan hayvonlarning elementar tuzilmalari o‘rtasidagi moslik — Shleyden qarashlariga yot edi. U hujayralar tuzilmasiz moddadan yangidan hosil bo‘lishi nazariyasini ilgari surgan. Unga ko‘ra, avval eng mayda donador moddalardan yadrocha zichlashib hosil bo‘ladi, uning atrofida esa hujayrani hosil qiluvchi yadro (sitoblast) paydo bo‘ladi. Biroq bu nazariya noto‘g‘ri dalillarga asoslangan edi.

1838-yilda Shvann 3 ta dastlabki xabarni nashr etdi, 1839-yilda esa uning «Hayvonlar va o‘simliklarning tuzilishi va o‘sishidagi moslik haqidagi mikroskopik tadqiqotlar» nomli klassik asari chiqdi. Asarning sarlavhasidayoq hujayra nazariyasining asosiy g‘oyasi ifodalangan:

• Kitobning birinchi qismida xorda va tog‘aytuzilishini ko‘rib chiqib, ularning elementar tuzilmalari — hujayralar bir xil rivojlanishini ko‘rsatadi. So‘ngra hayvon organizmining boshqa to‘qimalari va organlaridagi mikroskopik tuzilmalar ham hujayralar ekanini, ularni tog‘ay va xorda hujayralari bilan to‘liq qiyoslash mumkinligini isbotlaydi.
• Kitobning ikkinchi qismida o‘simlik va hayvon hujayralari taqqoslanib, ularning o‘zaro mosligi ko‘rsatiladi.
• Uchinchi qismda nazariy qoidalar rivojlantirilib, hujayra nazariyasining tamoyillari shakllantiriladi. Aynan Shvann tadqiqotlari hujayra nazariyasiga yaxlit shakl berib, o‘sha davr bilimlari darajasida hayvonlar va o‘simliklarning elementar tuzilishi birligini isbotladi. Shvannning asosiy xatosi — Shleydenga ergashib, hujayralar tuzilmasiz, hujayraviy bo‘lmagan moddadan paydo bo‘lishi mumkin degan fikrni ilgari surganidir.

1840-yillardan hujayra haqidagi ta’limot butun biologiya fanining diqqat markaziga aylandi va jadal rivojlandi. Natijada mustaqil fan sohasi shakllandi. Bu soha sitologiya deb ataladi.

Hujayra nazariyasining keyingi rivojlanishida erkin yashovchi hujayralar deb tan olingan protistlarga (sodda organizmlarga) tatbiq etilishi muhim ahamiyat kasb etdi (Karl fon Zibold, 1848).

Bu davrda hujayraning tarkibi haqidagi tasavvurlar o‘zgardi. Ilgari hujayraning eng muhim qismi deb hisoblangan hujayra qobig‘ining ikkinchi darajali ahamiyati aniqlandi, protoplazma (sitoplazma) va hujayra yadrosining ahamiyati esa birinchi o‘ringa chiqdi (Gugo fon Mol, F. Kon, L. S. Senkovskiy, Frans fon Leydig, Geksli). Bu holat M. Shulse 1861-yilda bergan hujayra ta’rifida o‘z aksini topdi:

Hujayra — ichida yadro joylashgan protoplazma bo‘lakchasidir.

1861-yilda Bryukke hujayraning murakkab tuzilishi haqidagi nazariyani ilgari surib, uni «elementar organizm» deb ta’rifladi va hujayralarning tuzilmasiz moddadan (sitoblastemadan) hosil bo‘lishi haqidagi nazariyani rivojlantirdi. Yangi hujayralar hujayra bo‘linishi orqali paydo bo‘lishi aniqlandi; bu jarayonni ilk bor Mol ipsimon suvo‘tlarda o‘rgangan edi. Sitoblastema nazariyasini botanika materiallari asosida rad etishda Negeli va N. I. Jelening tadqiqotlari katta ahamiyatga ega bo‘ldi.

Hayvonlarning to‘qima hujayralari bo‘linishini 1841-yilda Remakkashf etdi. Blastomerlarning maydalanishi ketma-ket bo‘linishlar majmuasi ekani aniqlandi (Bishtyuf, Albert Kellikyer). Hujayralarning bo‘linishi yangi hujayralar hosil bo‘lishining umumiy usuli ekani haqidagi g‘oyani R. Virxov quyidagi hikmatli ibora bilan mustahkamladi:

«Omnis cellula ex cellula».
Har bir hujayra boshqa hujayradan kelib chiqadi.

XIX asrda hujayra nazariyasi rivojlanishi davomida tabiatga mexanistik yondashuv doirasida shakllangan hujayra ta’limotining ikkiyoqlama xususiyatini aks ettiruvchi keskin qarama-qarshiliklar paydo bo‘ldi. Shvannning o‘zidayoq organizmni hujayralar yig‘indisi sifatida ko‘rishga urinish uchraydi. Bu yo‘nalish Virxovning «Hujayraviy patologiya» (1858) asarida ayniqsa rivojlantirildi.

Virxovning ishlari hujayra ta’limoti rivojlanishiga turlicha ta’sir ko‘rsatdi:

• U hujayra nazariyasini patologiya sohasiga ham tatbiq etdi, bu esa hujayra ta’limotining universalligini tan olishga yordam berdi. Virxov asarlari Shleyden va Shvannning sitoblastema nazariyasidan voz kechilishini mustahkamladi hamda hujayraning eng muhim qismlari deb e’tirof etilgan protoplazma va yadroga e’tiborni kuchaytirdi.
• Virxov hujayra nazariyasining rivojlanishini organizmni sof mexanistik talqin qilish yo‘liga burdi.
• Virxov hujayralarni mustaqil mavjudot darajasiga ko‘tardi; natijada organizm yaxlit tizim emas, shunchaki hujayralar yig‘indisi sifatida qaraldi.

XIX asrning ikkinchi yarmidan boshlab hujayra nazariyasi tobora ko‘proq metafizik tus oldi. Bu yo‘nalish Fervornning «Hujayraviy fiziologiya» asari ta’sirida yanada kuchaydi. U organizmdagi har qanday fiziologik jarayonni alohida hujayralarning fiziologik faoliyati oddiy yig‘indisi sifatida talqin qilgan. Hujayra nazariyasi rivojlanishining ushbu yo‘nalishi yakunida «hujayralar davlati» haqidagi mexanistik nazariya paydo bo‘ldi. Uning tarafdorlari orasida Gekkelham bor edi. Bu nazariyaga ko‘ra, organizm davlatga, uning hujayralari esa fuqarolarga qiyoslanadi. Bunday nazariya organizmning yaxlitligi tamoyiliga zid edi.

Hujayra nazariyasi rivojlanishidagi mexanistik yo‘nalish tanqidga uchradi. 1860-yilda I. M. Sechenov Virxovning hujayra haqidagi qarashlarini tanqid qildi. Keyinchalik hujayra nazariyasini boshqa mualliflar ham tanqidiy baholadilar. Eng jiddiy va prinsipial e’tirozlar Gertvig, A. G. Gurvich (1904), M. Geydenxayn (1907), Dobell (1911) va chex gistologi Studnichka (1929, 1934) tomonidan bildirildi.

1930-yillarda sovet biologi O. B. Lepeshinskaya keyinchalik butunlay rad etilgan nazariyani ilgari surdi. Unga ko‘ra, ontogenez davomida hujayralar hujayraviy bo‘lmagan tirik moddadan rivojlanishi mumkin edi.

Zamonaviy hujayra nazariyasiga ko‘ra, hujayraviy tuzilish viruslardantashqari barcha tirik organizmlarga xos bo‘lgan hayot mavjudligining eng asosiy shaklidir. Hujayra tuzilishining takomillashuvi o‘simliklar va hayvonlar evolyutsiyasining asosiy yo‘nalishlaridan biri bo‘lgan va aksariyat zamonaviy organizmlarda hujayraviy tuzilish mustahkam saqlanib qolgan.

Shu bilan birga, hujayra nazariyasining dogmatik va metodologik jihatdan noto‘g‘ri qoidalarini qayta ko‘rib chiqish zarur:

• Hujayraviy tuzilish hayot mavjudligining asosiy shaklidir, ammo yagona shakli emas. Viruslarni hayotning hujayrasiz shakllari deb hisoblash mumkin. To‘g‘ri, ular tiriklik belgilarini (modda almashinuvi, ko‘payish qobiliyati va hokazolarni) faqat hujayra ichida namoyon qiladi; hujayradan tashqarida esa virus murakkab kimyoviy moddadir. Ko‘pchilik olimlarning fikricha, viruslar kelib chiqishi jihatidan hujayra bilan bog‘liq bo‘lib, uning genetik materialining bir qismi, go‘yoki «yovvoyilashgan» genlardir.
• Hujayralarning ikki turi mavjudligi aniqlandi: membrana bilan chegaralangan yadroga ega bo‘lmagan prokariot hujayralar (bakteriyalar va arxebakteriyalar hujayralari) hamda yadro teshikchalari bo‘lgan ikki qavatli membrana bilan o‘ralgan yadroga ega eukariot hujayralar (o‘simliklar, hayvonlar, zamburug‘lar va protistlar hujayralari). Prokariot va eukariot hujayralar o‘rtasida boshqa ko‘plab farqlar ham mavjud. Aksariyat prokariotlarda ichki membranali organoidlar bo‘lmaydi, aksariyat eukariotlarda esa mitoxondriyalar va xloroplastlar mavjud. Simbiogenez nazariyasiga ko‘ra, bu yarim mustaqil organoidlar bakteriya hujayralarining avlodlaridir. Demak, eukariot hujayra tuzilish darajasi yuqoriroq bo‘lgan tizimdir va uni bakteriya hujayrasiga to‘liq gomologik deb bo‘lmaydi (bakteriya hujayrasi inson hujayrasidagi bitta mitoxondriyaga gomologikdir). Shunday qilib, barcha hujayralarning gomologiyasi ularda yopiq tashqi membrana va fosfolipidlarning ikki qavatli qatlami mavjudligigacha qisqardi (arxebakteriyalarda uning kimyoviy tarkibi boshqa organizmlar guruhlarinikidan farq qiladi). Bundan tashqari, ribosomalar va xromosomalar — oqsillar bilan kompleks hosil qilgan DNK molekulalari ko‘rinishidagi irsiy material ham mavjud. Albatta, bu barcha hujayralarning umumiy kelib chiqishini inkor etmaydi; buni ularning kimyoviy tarkibi o‘xshashligi tasdiqlaydi.
• Hujayra nazariyasi organizmni hujayralar yig‘indisi, uning hayotiy faoliyatini esa tarkibidagi hujayralar hayotiy faoliyatining yig‘indisi sifatida ko‘rgan. Bu yondashuv organizmning yaxlitligini e’tibordan chetda qoldirgan, yaxlit tizim qonuniyatlarini qismlarning oddiy yig‘indisi bilan almashtirgan.
• Hujayrani umumiy tuzilmaviy element deb hisoblagan hujayra nazariyasi to‘qima hujayralari va gametalarni, protistlar va blastomerlarni to‘liq gomologik tuzilmalar sifatida ko‘rgan. Hujayra tushunchasining protistlarga tatbiq etilishi hujayra ta’limotidagi bahsli masala hisoblanadi, chunki protistlarning murakkab tuzilgan ko‘p yadroli hujayralarining ko‘pchiligini hujayradan yuqori darajadagi tuzilmalar deb qarash mumkin. To‘qima hujayralari, jinsiy hujayralar va protistlarda umumiy hujayraviy tashkil topish namoyon bo‘ladi: karioplazma yadro shaklida morfologik jihatdan ajralib turadi. Biroq «hujayra» tushunchasidan ularning barcha o‘ziga xos xususiyatlarini chiqarib tashlab, bu tuzilmalarni sifat jihatidan bir xil deb hisoblab bo‘lmaydi. Xususan, hayvonlar yoki o‘simliklar gametalari ko‘p hujayrali organizmning oddiy hujayralari emas, balki uning hayot siklidagi genetik, morfologik, ba’zan esa ekologik xususiyatlarga ega bo‘lgan va tabiiy tanlanishning mustaqil ta’siriga uchraydigan alohida gaploid avlodidir. Shu bilan birga, deyarli barcha eukariot hujayralar shubhasiz umumiy kelib chiqish va gomologik tuzilmalar majmuasiga — sitoskelet elementlari, eukariot tipidagi ribosomalar va boshqalarga ega.
• Dogmatik hujayra nazariyasi organizmdagi hujayrasiz tuzilmalarning o‘ziga xosligini e’tiborsiz qoldirgan yoki Virxov singari ularni hatto jonsiz deb hisoblagan. Aslida organizmda hujayralardan tashqari ko‘p yadroli, hujayradan yuqori darajadagi tuzilmalar (sinsitiylar, simplastlar) hamda metabolizm qobiliyatiga ega, shu sababli tirik hisoblanadigan yadrosiz hujayralararo modda mavjud. Ularning hayotiy faoliyatidagi o‘ziga xosliklarni va organizm uchun ahamiyatini aniqlash zamonaviy sitologiyaning vazifasidir. Shu bilan birga, ko‘p yadroli tuzilmalar ham, hujayradan tashqari modda ham faqat hujayralardan paydo bo‘ladi. Ko‘p hujayrali organizmlardagi sinsitiylar va simplastlar dastlabki hujayralarning qo‘shilishidan hosil bo‘ladi, hujayralararo modda esa ularning sekretsiyasi mahsuli, ya’ni hujayralar metabolizmi natijasidir.
• Qism va butun o‘rtasidagi muammo an’anaviy hujayra nazariyasida metafizik yo‘l bilan hal etilgan: barcha e’tibor organizm qismlariga — hujayralarga yoki «elementar organizmlar»ga qaratilgan.

Organizmning yaxlitligi tadqiq etish va anglash mumkin bo‘lgan tabiiy, moddiy o‘zaro aloqalar natijasidir. Ko‘p hujayrali organizmning hujayralari mustaqil yashay oladigan individlar emas (organizmdan tashqarida o‘stiriladigan hujayra kulturalari sun’iy yaratilgan biologik tizimlardir). Odatda faqat yangi individlarga asos soladigan hujayralar (gametalar, zigotalar yoki sporalar) mustaqil mavjud bo‘la oladi va alohida organizmlar sifatida qaralishi mumkin. Hujayrani atrof-muhitdan ajratib ko‘rib bo‘lmaydi (bu boshqa har qanday tirik tizimga ham tegishli). Butun e’tiborni alohida hujayralarga qaratish muqarrar ravishda organizmni bir xillashtirib talqin qilishga va uni qismlar yig‘indisi sifatida mexanistik tushunishga olib keladi.

Mexanistik qarashlardan xoli etilgan va yangi ma’lumotlar bilan boyitilgan hujayra nazariyasi biologiyaning eng muhim umumlashmalaridan biri bo‘lib qolmoqda.