Genlar dreyfi, yoki genetik-avtomatik jarayonlar, yoki Rayt effekti (ingl. Sewall Wright effect) — allellar va genotiplar chastotalarining kichik polimorf populyatsiyada avlodlar almashinuvi davomida tasodifan o‘zgarishidir. Bunday tasodifiy o‘zgarishlar ikkita o‘ziga xos oqibatga olib keladi: dastlab tebranishlarga, ya’ni allel chastotasining avloddan avlodga o‘zgarishiga, oxir-oqibat esa mazkur allelning butunlay mustahkamlanishiga yoki yo‘qolishiga. Genlar dreyfining muayyan populyatsiyadagi allellar chastotasiga ta’siri, avvalo, populyatsiya soniga bog‘liq.

Ilk tadqiqotlar tasodifiy jarayonlarni populyatsiyalarda o‘rganishga bag‘ishlanib, 1930-yillarning boshlarida Syuell Rayt tomonidan AQShda, Ronald Fisher tomonidan Angliyada, shuningdek, V. V. Lisovskiy, M. A. Kuznetsov, N. P. Dubinin va D. D. Romashov tomonidan SSSRda olib borilgan. «Genlar dreyfi» (ingl. genetic drift) atamasini Rayt (1931) ilmiy muomalaga kiritgan, unga ma’nodosh «populyatsiyalardagi genetik-avtomatik jarayonlar» tushunchasini esa Dubinin va Romashov (1932) taklif qilgan. Keyinchalik jahon ilmiy adabiyotida, jumladan, rus tilidagi adabiyotlarda ham S. Rayt taklif etgan atama qaror topdi. 1942-yilda J. Xaksli o‘zining «Evolyutsiya: zamonaviy sintez» kitobida tasodifiy genlar dreyfini «Syuell Rayt effekti» deb atashni taklif etdi.

20-asr boshlarida tabiiy tanlanishning genetik dreyf kabi neytral jarayonlarga nisbatan ahamiyati haqida qizg‘in bahslar bo‘lgan. Ronald Fisher tabiiy tanlanishni Mendel genetikasi asosida tushuntirgan va genetik dreyf evolyutsiyada juda kichik rol o‘ynaydi, deb hisoblagan. Bu qarash bir necha o‘n yillar davomida ustun bo‘lib qoldi. 1968-yilda populyatsiyalar genetigi Motoo Kimura molekulyar evolyutsiyaning neytral nazariyasi orqali bu munozarani qayta jonlantirdi. Mazkur nazariyaga ko‘ra, genetik o‘zgarishlarning populyatsiyada tarqalishi^[ingl.] bilan bog‘liq holatlarning aksariyati (biroq bu fenotipdagi o‘zgarishlarga doim ham taalluqli emas) neytral mutatsiyalarga ta’sir qiluvchi genetik dreyf natijasidir.

Genlar dreyfi mexanizmlaridan biri quyidagicha yuz beradi. Ko‘payish jarayonida populyatsiyada ko‘plab jinsiy hujayralar — gametalar hosil bo‘ladi. Bu gametalarning aksariyati zigotalarni hosil qilmaydi. Shunda populyatsiyaning yangi avlodi zigota hosil qilishga muvaffaq bo‘lgan gametalarning tasodifiy tanlanmasidan shakllanadi. Bunda allellar chastotasi avvalgi avlodga nisbatan o‘zgarishi mumkin.

Genetik dreyfning matematik modellarini tarmoqlanuvchi jarayonlar yoki diffuziya tenglamasi yordamida tuzish mumkin. Ular allellar chastotasining ideallashtirilgan populyatsiyadagi o‘zgarishini tavsiflaydi^[ingl.].

Xardi–Vaynberg qonuniga ko‘ra, yetarlicha katta populyatsiyalarda allellar chastotasi avloddan avlodga o‘zgarmay qoladi. Bu muvozanatni migratsiya, genetik mutatsiyalar yoki tanlanish buzishi mumkin.

Biroq soni cheklangan populyatsiyalarda keyingi avlodga o‘tadigan allellarning tasodifiy tanlanishi yangi allellarni yaratmaydi, lekin mavjud allelning yo‘qolishiga olib kelishi mumkin. Chunki tasodifiy tanlanish allelni yo‘qotishi, ammo uning o‘rnini to‘ldirmasligi mumkin. Allel chastotasining tasodifan kamayishi yoki ortishi esa keyingi avlodda allellarning kutiladigan taqsimotiga ta’sir qiladi. Shu sababli genetik dreyf vaqt o‘tishi bilan populyatsiyani genetik jihatdan bir xillikka olib boradi. Allel chastotasi 1 (100 %) ga yetganda, u populyatsiyada «fiksatsiyalangan» hisoblanadi, 0 (0 %) ga tushganda esa yo‘qoladi. Kichik populyatsiyalarda fiksatsiya tezroq ro‘y beradi; soni cheksizga intilgan populyatsiyada esa fiksatsiya yuz bermaydi. Allel fiksatsiyalangach, genetik dreyf to‘xtaydi va mutatsiya yoki genlar oqimi orqali populyatsiyaga yangi allel kirib kelmaguncha uning chastotasi o‘zgarmaydi. Demak, genetik dreyf tasodifiy va yo‘nalishsiz jarayon bo‘lishiga qaramay, vaqt o‘tishi bilan genetik xilma-xillikni kamaytiradi.

Dreyf tufayli allel chastotasining o‘zgarish tezligi

Agar genetik dreyf allelga ta’sir qiluvchi yagona evolyutsion kuch deb olinsa, boshlang‘ich allel chastotalari p va q bo‘lgan ko‘p sonli takroriy populyatsiyalarda t avloddan keyin allel chastotasining ushbu populyatsiyalar o‘rtasidagi dispersiyasi:

${\displaystyle V_t\approx pq(1-\exp (-\frac{t}{2N_e}))}$

S. Rayt kichik populyatsiyalarda mutant allel chastotasi tez va tasodifiy o‘zgarishini tajribada isbotlagan. Uning tajribasi oddiy edi: u oziqa solingan probirkalarga ikkitadan urg‘ochi va ikkitadan erkak drozofila pashshasini joylashtirgan. Ular geterozigotali bo‘lib, A geni bo‘yicha genotipi Аа tarzida yoziladi. Sun’iy tashkil etilgan bu populyatsiyalarda normal (А) va mutant (а) allellar ulushi 50 % ni tashkil etgan. Bir necha avloddan so‘ng ayrim populyatsiyalardagi barcha individlar mutant allel (а) bo‘yicha gomozigotaga aylangani, boshqalarida bu allel butunlay yo‘qolgani, yana ayrimlarida esa normal va mutant allellar birgalikda saqlanib qolgani aniqlandi. Shuni ta’kidlash muhimki, mutant individlarning yashovchanligi past bo‘lishiga va, binobarin, tabiiy tanlanishga zid ravishda, ba’zi populyatsiyalarda mutant allel normal allelni butunlay siqib chiqargan. Bu aynan tasodifiy jarayon — genlar dreyfi natijasidir.

Tabiiy populyatsiyalarda genetik dreyf va tabiiy tanlanish bir-biridan alohida sodir bo‘lmaydi: mutatsiya va migratsiya bilan birga har ikkala hodisa ham doimo muayyan rol o‘ynaydi. Neytral evolyutsiya faqat dreyf emas, balki mutatsiya va dreyfning birgalikdagi mahsulidir. Xuddi shuningdek, tabiiy tanlanish genetik dreyfdan ustun kelgan taqdirda ham faqat neytral bo‘lmagan o‘zgaruvchanlikka ta’sir qila oladi.

Tabiiy tanlanish hozirgi muhitga moslashishga yordam beruvchi irsiy moslanishlar yo‘nalishida kechsa, genetik dreyf muayyan yo‘nalishga ega emas va faqat matematik tasodifga bog‘liq. Natijada dreyf populyatsiyadagi genotiplar chastotalariga^[ingl.] (bir xil DNK to‘plamiga ega individlar soniga), ularning fenotipik belgilaridan qat’i nazar, ta’sir ko‘rsatadi. Bundan farqli ravishda, tabiiy tanlanish tashuvchining yashab qolish va/yoki nasl qoldirish imkonini oshiradigan fenotipik ta’sirga ega allellarning tarqalishiga yordam beradi, noqulay belgilarni yuzaga keltiradigan allellar chastotasini kamaytiradi, neytral allellarga esa ta’sir qilmaydi.

Katta sonlar qonuniga ko‘ra, allel nusxalarining mutlaq soni kichik bo‘lganda (masalan, kichik populyatsiyalarda^[ingl.]) uning chastotasiga genetik dreyfning har bir avloddagi ta’siri kuchliroq bo‘ladi. Agar tanlanish koeffitsiyenti^[ingl.] 1 ni populyatsiyaning samarali soniga bo‘lgandagi qiymatdan kichik bo‘lsa, allelning istalgan chastotasida dreyf tabiiy tanlanish ta’siridan ustun keladigan darajada kuchli bo‘lishi mumkin. Shu sababli mutatsiya va genetik dreyf natijasida yuzaga keladigan adaptiv bo‘lmagan evolyutsiya, ayniqsa, kichik va ajralgan populyatsiyalarda, evolyutsion o‘zgarishlarning muhim mexanizmi hisoblanadi. Genetik dreyf matematikasi populyatsiyaning samarali soniga bog‘liq, biroq bu miqdorning populyatsiyadagi individlarning haqiqiy soni bilan qanday bog‘lanishi to‘liq aniq emas. Tanlanish ta’siridagi boshqa genlar bilan genetik bog‘lanish neytral allel uchun populyatsiyaning samarali sonini kamaytirishi mumkin. Rekombinatsiya chastotasi ortsa, bu bog‘lanish zaiflashadi va uning populyatsiya samarali soniga mahalliy ta’siri ham kamayadi. Bu hodisa molekulyar ma’lumotlarda mahalliy rekombinatsiya tezligi bilan genetik xilma-xillik o‘rtasidagi ijobiy korrelyatsiya hamda DNKning kodlamaydigan sohalarida. Tanlanish ta’siridagi boshqa genlarga bog‘liqlikdan kelib chiqadigan stoxastik ta’sir oddiy tasodifiy tanlanma xatosi bilan bir xil emas. Bu hodisa ba’zan «genetik tortilish» (genetic draft) deb ataladi va genetik avtostopdan farqlanadi.

Allel chastotasi juda past bo‘lganda, dreyf hatto katta populyatsiyalarda ham tanlanish ta’sirini kuchaytirishi mumkin. Masalan, noqulay mutatsiyalar odatda katta populyatsiyalarda tez yo‘q qilinsa-da, yangi foydali mutatsiyalar ham neytral mutatsiyalar kabi genetik dreyf tufayli yo‘qolib ketishga deyarli bir xil darajada moyil bo‘ladi. Foydali mutatsiya allelining chastotasi muayyan chegaraga yetgandagina genetik dreyf uning taqdiriga ta’sir qilmay qo‘yadi.

Shisha bo‘yni effekti yoki «asoschi effekti» — turli sabablarga ko‘ra populyatsiya soni muayyan davrda keskin kamayib, keyinchalik qayta tiklanishi oqibatida uning genofondi (ya’ni genetik xilma-xilligi) qisqarishidir. Haqiqiy shisha bo‘yni holatida har qanday organizmning yashab qolish imkoniyati butunlay tasodifga bog‘liq bo‘ladi va unga biror tug‘ma genetik ustunlik yordam bermaydi. Bu ta’sir allellar chastotasida keskin o‘zgarishlarni yuzaga keltirishi mumkin; bunday o‘zgarishlar tanlanishga bog‘liq emas.

Populyatsiyaning genetik o‘zgaruvchanligi shisha bo‘yni effekti tufayli sezilarli darajada kamayishi, hatto foydali moslanishlar ham butunlay yo‘qolishi mumkin.