Urug‘ — murakkab tuzilgan, ko‘p hujayrali tuzilma bo‘lib, ko‘payish va tarqalish jarayonlarini amalga oshiruvchi urug‘li o‘simliklar uchun xosdir. U odatda urug‘lanishdan keyin urug‘kurtakdan (shakli o‘zgargan urg‘ochi sporangiy) rivojlanadi va tarkibida murtak bo‘ladi.
Botanikada «urug‘» atamasining ta’rifi
Urug‘ ko‘pincha (hatto nufuzli manbalarda ham) «o‘simliklarning urug‘ orqali ko‘payish organi» (kamroq hollarda «o‘simliklarning jinsiy ko‘payish organi») deb ta’riflansa-da, odatdagi ma’noda urug‘ organ hisoblanmaydi, chunki unda ikki (ochiq urug‘lilarda esa uch) xil avlodga mansub, hayotiy sikl davomida shakllanadigan tuzilmalar birlashgan. Jinsiy ko‘payish organlari (jinsiy organlar, gametangiylar) ochiq urug‘li o‘simliklarda arxegoniylar bilan ifodalanadi, gulli o‘simliklarda esa reduksiyalangan. Urug‘ni «boshlang‘ich o‘simlik» deb ta’riflash (ko‘plab maktab botanika darsliklarida shunday izohlanadi) to‘g‘riroqdir. Bu ta’rif urug‘dan o‘simlikning yangi avlodi (sporofit) rivojlanishini ta’kidlaydi. Bunda urug‘ning murtakdan tashqari qolgan qismlarini murtakning rivojlanishini ta’minlovchi qo‘shimcha tuzilmalar (organlar) deb hisoblash mumkin.
Urug‘larning xilma-xilligi
Tabiatda urug‘lar nihoyatda xilma-xil. Bu xilma-xillik urug‘ po‘sti va unga tutash zaxira oziq moddalari to‘plovchi to‘qimaning tuzilishi, murtakning rivojlanish darajasi, shakli va urug‘ ichidagi joylashuvi, shuningdek, tashqi ko‘rinishi — shakli, o‘lchami, rangi, yuzasining xususiyati hamda turli o‘simtalar (tuklar, uchishga yordam beruvchi qanotchalar va boshqalar) mavjudligida namoyon bo‘ladi. Eng kichik urug‘lar orxideyadoshlar va shumg‘iyadoshlarga mansub bo‘lib, ularning massasi 0,001—0,003 mg ni tashkil etadi. Eng yirik urug‘lar esa Seyshel palmasiga Lodoicea maldivica — diametri bir necha o‘n santimetr, massasi esa taxminan 20 kg ga yetadi. Urug‘lar shakli ham nihoyatda xilma-xil. Urug‘larning aksariyati sharsimon yoki ellipssimon bo‘ladi. Bochkaga, urchuqqa, kegliga yoki qayiqqa o‘xshash shakldagi urug‘lar ham ko‘p uchraydi. Yuzasiga ko‘ra urug‘lar tuksiz, mayin tukli yoki uzun tukli, shuningdek, silliq, burishgan yoki burmali bo‘lishi mumkin. Urug‘larning rangi ham juda xilma-xildir.
Urug‘larning tuzilishi
Ochiq urug‘lilar urug‘ining tuzilishi
Urug‘ urug‘ tangachasining yuzasida rivojlanadi. U zaxira oziq moddalar saqlovchi to‘qima — endosperm, murtak va maxsus himoya qobig‘i (urug‘ po‘sti)dan tashkil topgan ko‘p hujayrali tuzilmadir. Urug‘lanishdan oldin urug‘kurtakning markaziy qismida nutsellus bo‘ladi. U asta-sekin endosperm tomonidan siqib chiqariladi. Endosperm gaploid bo‘lib, urg‘ochi gametofit to‘qimalaridan hosil bo‘ladi.
Sagovniklarda va ginkgoda urug‘ po‘stining tashqi qavati (sarkotesta) yumshoq va etdor, o‘rta qavati (sklerotesta) qattiq, ichki qavati (endotesta) esa urug‘ yetilgan paytda yupqa pardasimon bo‘ladi. Urug‘lar sklerotestaga zarar yetkazmasdan sarkotestani yeydigan turli hayvonlar yordamida tarqaladi.
Tissda va podokarpusda urug‘lari etdor arillus — urg‘ochi qubbasining kuchli o‘zgargan tangachasi bilan o‘ralgan. Shirali va yorqin rangli arillus bu ignabarglilarning urug‘larini tarqatuvchi qushlar hamda ayrim hasharotlarni o‘ziga jalb qiladi. Podokarpusning ko‘plab turlaridagi arillusni odamlar ham iste’mol qilishi mumkin.
Yopiq urug‘lilar urug‘ining tuzilishi
Urug‘ tashqi tomondan urug‘ po‘sti bilan qoplangan, u urug‘ning ichki qismlarini qurib qolish va mexanik shikastlanishdan himoya qiladi. Urug‘ po‘sti (integument) urug‘kurtakning qoplovchi qavatlaridan rivojlanadi. Yetilgan urug‘lar po‘stining tuzilishi, qalinligi, mustahkamligi va qattiqligi ko‘p jihatdan meva po‘sti turiga bog‘liq. Yetilish bosqichida, asosan, qoplovchi to‘qimalar so‘nggi o‘zgarishlarni boshdan kechiradi va mevalarning suvsizlanishi yakunlanadi.
Endosperm — urug‘ ichida joylashgan, odatda murtakni o‘rab turadigan va rivojlanish davomida uni oziq moddalar bilan ta’minlaydigan to‘qima. Ochiq urug‘lilarda endosperm urg‘ochi gametofitning to‘qimasi hisoblanadi. Rivojlanishning dastlabki bosqichlarida u ko‘pincha sinsitial tuzilishga ega bo‘ladi, keyinchalik esa unda hujayra devorlari shakllanadi. Endosperm hujayralari dastlab gaploid bo‘ladi, ammo poliploidga aylanishi mumkin. Gulli o‘simliklarda endosperm odatda qo‘sh urug‘lanish jarayonida markaziy hujayraning (markaziy yadroning) murtak xaltasidagi spermiylardan biri bilan qo‘shilishi natijasida hosil bo‘ladi. Ko‘plab gulli o‘simliklarda endosperm hujayralari triploid bo‘ladi. Nilufarda endosperm spermiyning murtak xaltasidagi gaploid hujayra bilan qo‘shilishi natijasida paydo bo‘ladi, shu bois uning yadrolari diploid bo‘ladi. Ko‘plab gulli o‘simliklarda endosperm yadrolarining xromosomalar to‘plami 3n dan ortiq (15 n gacha) bo‘ladi.
Perisperm vazifasi jihatidan endospermga o‘xshaydi, lekin diploid xromosomalar to‘plamiga ega. Unda oqsil moddalar kam, asosan kraxmal, ba’zan esa yog‘lar bo‘ladi. Perisperm mustaqil ravishda ham, endosperm bilan birga ham asosiy zaxira to‘qima vazifasini bajarishi mumkin.
Murtak
Urug‘ po‘stining ostida murtak — kelajakda o‘simlikka aylanadigan kichik tuzilma joylashgan. Ko‘plab gulli o‘simliklarda murtak murtak ildizchasi, murtak poyachasi, murtak kurtakchasi vaurug‘pallalardan iborat bo‘ladi. Boshqa guruhlarda (masalan, aksariyat orxideyadoshlarda) murtak urug‘ unib chiqqunga qadar alohida organlarga ajralmagan bo‘ladi.
Urug‘lar tuzilishining xususiyatlari
Bir urug‘pallali o‘simliklarda urug‘ ichida bitta urug‘palla, ikki urug‘pallalilarda esa odatda ikkita, ochiq urug‘lilarda esa 2 tadan 24 tagacha urug‘palla bo‘ladi (ochiq urug‘lilarda urug‘pallalar soni hatto bitta tur doirasida ham o‘zgarishi mumkin).
Urug‘larning kimyoviy tarkibi
Yetilgan urug‘larning kimyoviy tarkibidagi asosiy xususiyat — suv miqdorining juda kamligi: odatda atigi 10—15 % (turli manbalarga ko‘ra 5 dan 20 % gacha).
Urug‘larning kimyoviy tarkibi ularning yetilish sharoiti va o‘simlik naviga juda bog‘liq. Ayrim o‘simliklar urug‘ida oqsillar ko‘proq (loviya, soya), boshqalarida uglevodlar ko‘proq (bug‘doy, javdar), uchinchi guruhdagilarda esa yog‘lar ko‘proq (kungaboqar, yong‘oq). Fermentlar (maltaza, lipaza, fosfataza, proteolitik) zaxira oziq moddalarni murtak o‘zlashtira oladigan shaklga aylantirish uchun zarur.
Tinim holati
Urug‘lar yetilgach, tinim holatiga o‘tadi (urug‘ ma’lum vaqt davomida o‘sish va rivojlanishdan to‘xtaydi). Urug‘lar issiqlik va suv ta’sirida tinim holatidan chiqariladi yoki ularga stratifikatsiya zarur bo‘ladi.
Ilm-fanda yuzlab, hatto minglab yillar davomida tinim holatida bo‘lgan urug‘larning unib chiqqan holatlari ma’lum. Masalan, Isroilda xurmo palmasi tarixiy Masada qal’asi (milodiy I asrda vayron qilingan) xarobalaridan topilgan urug‘dan o‘stirilgan.
Urug‘larning unuvchanligi
Urug‘larning unuvchanligi — ularning muayyan muddatda me’yoriy nihollar (laboratoriyada) yoki ko‘chatlar (dala sharoitida) hosil qilish qobiliyatidir. Unuvchanlik urug‘larni undirib olish va saqlash sharoitlariga kuchli bog‘liq. Odatda unuvchanlik foizlarda ifodalanadi (unib chiqqan urug‘larning jami urug‘larga nisbatan foizi).
Urug‘lar uzoq muddat saqlanganda ularning unuvchanligi vaqt o‘tishi bilan pasayadi. Ayrim o‘simliklarning urug‘lari atigi 2—3 haftada unuvchanligini yo‘qotadi (masalan, ko‘pchilik tollar urug‘i 18—20 °C haroratda bir oy ichida unuvchanligini butunlay yo‘qotadi). Ko‘pgina madaniy o‘simliklarning urug‘lari 2—3 yildan keyin sezilarli darajada kamroq unadi. Torfda saqlangan nilufar urug‘lari kamida 250 yil (ayrim ma’lumotlarga ko‘ra ming yildan ortiq) unuvchanligini saqlaydi. Abadiy muzliklarda saqlangan arktika lyupini urug‘larini 10—12 ming yildan keyin ham undirib olishga muvaffaq bo‘lingan.
Urug‘larning unib chiqish sharoitlari
Urug‘lar unib chiqishi uchun kislorod, namlik, 0 C dan yuqori harorat hamda o‘simlik turiga qarab boshqa omillar zarur. Ayrim urug‘lar bo‘rtish jarayonida katta hajmdagi suvni shimib oladi.
Harorat
O‘simliklar urug‘lari musbat haroratda unadi. Unish boshlanadigan harorat turli taksonomik guruhlar va geografik hududlardagi o‘simliklarda ancha farq qiladi. O‘rtacha olganda, qutbiy va mo‘tadil kengliklardagi o‘simliklar urug‘lari subtropik hamda tropik turlarnikiga qaraganda pastroq haroratda unadi. Unishning eng yuqori ko‘rsatkichi kuzatiladigan optimal harorat va maksimal harorat ham o‘zaro farq qiladi.
Ayrim o‘simliklar urug‘lari o‘rmon yong‘inlari paytida qisqa muddatli yuqori haroratga bardosh beradi. Yong‘indan so‘ng omon qolgan urug‘larning unishi uchun qulay sharoit yuzaga keladi. Bundan tashqari, olovga chidamli ayrim o‘simliklar mevalarining ochilishiga ham yong‘in yordam beradi. Masalan, faqat yong‘indan keyin burama qarag‘ayning «kech ochiladigan» qubbalari, sekvoyadendronning qubbalari va banksiya turkumidagi ayrim turlarning mevalari ochiladi.
Stratifikatsiya
Stratifikatsiya — urug‘larni noldan yuqori past haroratlarda ma’lum muddat saqlash jarayoni.
Skarifikatsiya
Skarifikatsiya — urug‘lar unishi uchun ularning qobig‘ini mexanik yoki kimyoviy ta’sir bilan shikastlashdir. Bu odatda urug‘ po‘sti qalin va mustahkam bo‘lgan urug‘lar (ko‘plab dukkaklilar) yoki qattiq endokarpga ega o‘simliklar (masalan, malina, shumurt) uchun zarur bo‘ladi.
Tabiatda urug‘ qobig‘ini yemiruvchi omillar sifatida bakteriyalar, tuproqdagi gumin kislotalar, shuningdek, urug‘larning turli hayvonlar oshqozon-ichak yo‘lidan o‘tishi xizmat qilishi mumkin.
Ayrim o‘simliklarning (masalan, kalvariya — Sideroxylon grandiflorum) urug‘lari tabiatda qushlar ichagidan o‘tmasa unib chiqa olmaydi, deb taxmin qilinadi. Masalan, kalvariya urug‘larini faqat uy kurkalarining ichagidan o‘tkazilgandan yoki silliqlovchi pasta bilan ishlov berilgandan keyin undirib olish mumkin bo‘lgan.
Ayrim urug‘lar uchun bir vaqtning o‘zida ham skarifikatsiya, ham stratifikatsiya zarur. Ba’zan (masalan, do‘lanada) urug‘larning aksariyati skarifikatsiya va ikki martalik stratifikatsiyadan, ya’ni ikki qishki tinim davridan so‘ng unib chiqadi.
Urug‘larning tarqalishi
Urug‘ va mevalarning shakli hamda tuzilishidagi xilma-xillik urug‘larning tarqalishi (disseminatsiyasi) uchun muhim omildir. Urug‘larning tarqalishi turlarning tarqalish hududini kengaytirishning asosiy vositasi bo‘lib, turning irsiy xilma-xilligini boyitadi va ko‘pincha noqulay yashash sharoitlaridan qochish imkonini beradi.
Urug‘larning o‘z-o‘zidan sochilishi (avtoxoriya)
Ko‘plab o‘simliklarning urug‘lari mevalari ochilgach, ona o‘simlik yaqinidagi yerga tushadi. Yirik urug‘lar odatda og‘irlik kuchi ta’sirida ona o‘simlik yoniga to‘kiladi. Ko‘pgina o‘simliklarda urug‘larning to‘kilishi o‘simlik yoki meva bandining tebranishi natijasida yuz beradi. Ba’zan meva ochilganda urug‘lar kuch bilan otilib chiqib, ma’lum masofaga tarqaladi. Urug‘larning o‘z-o‘zidan sochilishi quyidagi o‘simliklarga xos: yovvoyi bodring, maydagulli tegmagul, oddiy oksalis.
Shamol yordamida tarqalish (anemoxoriya)
Ko‘plab o‘simliklarning urug‘lari shamol yordamida tarqaladi. Odatda bular mayda urug‘lar yoki tuklar va turli qanotsimon tuzilmalarga ega urug‘lar bo‘lib, shamol ularni uzoq masofalarga olib ketadi. Masalan, oddiy qarag‘ayning qanotchali urug‘lari, terak va tol turkumlariga mansub o‘simliklarning tukli urug‘lari («terak momig‘i»), shuningdek, orxideyadoshlarning changsimon mayda urug‘lari.
Suv yordamida tarqalish (gidroxoriya)
Suv yordamida nafaqat suv o‘simliklarining, balki ayrim quruqlik o‘simliklarining ham meva va urug‘lari tarqaladi. Qandag‘och ko‘pincha daryo qirg‘oqlarida o‘sadi; uning mevalari suvga tushganda cho‘kmaydi. Oqim ularni ona o‘simlikdan uzoqqa olib ketadi. Kokos palmasining mevalari esa dengiz oqimlari yordamida bir oroldan boshqasiga ko‘chadi.
Hayvonlar yordamida tarqalish (zooxoriya)
O‘simlik urug‘lari hayvonlarning tanasida (odatda mevalari bilan birga), oshqozon-ichak tizimidan o‘tish orqali yoki hayvonlar tashib, bir qismini yo‘qotishi natijasida tarqalishi mumkin. Urug‘lar yuzasidagi g‘adir-budurlik, tikan, shilimshiq va boshqa tuzilmalar ularning hayvonlar bilan passiv tarqalishiga yordam beradi. Odatda qushlar va sutemizuvchilar urug‘lar hamda bir urug‘li mevalarni tanasida tashiydi. Masalan, sutemizuvchilar juniga ilashgan gravilat, ittikanak, qariqiz, qo‘ytikan va ilashib oladigan ilgak, tuk hamda o‘simtalari bor ko‘plab boshqa o‘simliklar mevalarini tashishi mumkin. Shuningdek, qushlar va sutemizuvchilar tanasiga yopishadigan omela, nilufar kabi o‘simliklarning urug‘lari ham shu tarzda tarqaladi. Qushlar va sutemizuvchilar mevalarni yegandan so‘ng so‘galli normushk, do‘lana, malina va ko‘plab boshqa o‘simliklarning urug‘lari unuvchanligini yo‘qotmagan holda ichakdan o‘tadi. Oshqozon-ichak yo‘lidan o‘tgan urug‘larning bir qismi unuvchanligini saqlab qoladi. Olmaxonlar, burunduqlar, soykalar va kedrovka qushlari oziq zaxirasini yashirar ekan, urug‘larning bir qismini yo‘qotadi yoki ayrim yashirgan joylarini topolmaydi. Natijada ular, jumladan, Sibir qarag‘ayi va eman urug‘larining tarqalishiga yordam beradi.
Urug‘larning hayvonlar orqali tarqalishidagi alohida usul — mirmekoxoriya. Mirmekoxoriya — urug‘larning chumolilar yordamida tarqalishidir. Ayrim o‘simliklarning urug‘larida chumolilarni jalb qiladigan oziq moddalarga boy qo‘shimcha tuzilmalar — elayosomalar mavjud. Rossiyaning o‘rta mintaqasida mirmekoxoriya orqali tarqaladigan o‘simliklar — xushbo‘y binafsha, Yevropa asaruni, tukli ojika va boshqa ko‘plab turlar; ularning ayrimlari faqat chumolilar yordamida tarqaladi.
Urug‘larning tabiat va inson hayotidagi ahamiyati
Ko‘plab organizmlar (zamburug‘ va bakteriyalardan tortib qushlar hamda sutemizuvchilargacha) asosan, ba’zan esa faqat urug‘lar bilan oziqlanadi. Urug‘lar ayrim hasharotlar va ularning lichinkalari (masalan, o‘roqchi chumolilar), donxo‘r qushlar, kemiruvchilar (burunduqlar, olmaxonlar, og‘maxonlar va boshqalar) uchun asosiy oziq hisoblanadi.
Dunyoning aksariyat hududlarida dehqonchilik paydo bo‘lganidan buyon inson ratsionining asosini ham urug‘lar, ayniqsa ekiladigan donli o‘simliklar (bug‘doy, sholi, makkajo‘xori va boshqalar) urug‘lari tashkil etadi. Inson uchun eng ko‘p kaloriya beradigan asosiy oziq modda — kraxmal, donli o‘simliklar urug‘larida mavjud. Dukkakli o‘simliklar urug‘lari — soya, loviya va boshqalar — inson uchun muhim oqsil manbayidir. Urug‘lar o‘simlik moylarining asosiy manbayidir. Bu moylar quyidagi o‘simliklarning urug‘laridan olinadi: kungaboqar, raps, makkajo‘xori, zig‘ir, g‘o‘za va boshqa ko‘plab moyli ekinlar.
Adabiyotlar
- O‘simlik urug‘i / N. N. Kaden // Saflor — Soan. — M. : Sovet ensiklopediyasi, 1976. — (Katta sovet ensiklopediyasi : [30 jildda] / bosh muharrir A. M. Proxorov ; 1969—1978, j. 23).
- Ivanovskiy D. I., Korjinskiy S. I. O‘simliklarda urug‘ // Brokgauz va Yefron ensiklopedik lug‘ati : 86 j. (82 j. va 4 qo‘shimcha j.). — Sankt-Peterburg., 1890—1907.
- Melikyan A. P., Nikolayeva M. G., Komar G. A. Urug‘ // O‘simliklar hayoti: 6 jildda. / Tahriri ostida: A. L. Taxtajyan. — Moskva: Prosveshcheniye, 1980. — J. 5. 1-qism. Gulli o‘simliklar. Ikki urug‘pallalilar: magnoliidlar, ranunkulidlar, gamamelididlar, kariofillidlar. — B. 84—91.
- Danovich K. N., Sobolev A. M., Jdanova L. P., Illi I. E., Nikolayeva M. G., Askochenskaya N. A., Obrucheva N. V., Xavkin E. E. Urug‘lar fiziologiyasi / SSSR Fanlar akademiyasi; O‘simliklar fiziologiyasi va biokimyosi muammolari bo‘yicha ilmiy kengash; Mehnat Qizil Bayroq ordenli K. A. Timiryazev nomidagi O‘simliklar fiziologiyasi instituti; mas’ul muharrir — biologiya fanlari doktori A. A. Prokofyev. — Moskva: Nauka, 1982. — 318 b.
- Nikolayeva M. G. va boshqalar. Urug‘lar biologiyasi. — Sankt-Peterburg., 1999.
- Singer N. V. Urug‘, uning rivojlanishi va fiziologik xususiyatlari / SSSR FA Bosh botanika bog‘i. — Moskva: SSSR FA nashriyoti, 1958. — 288 b. — 7000 nusxa.
- Tor Xanson. Urug‘larning zafari. Urug‘lar o‘simliklar dunyosini qanday zabt etdi va insoniyat sivilizatsiyasiga qanday ta’sir ko‘rsatdi = Thor Hanson. The Triumph of Seeds: How Grains, Nuts, Kernels, Pulses, and Pips. — Moskva: Alpina Pablisher, 2018. — 374 bet. — ISBN 978-5-91671-809-6..
Havolalar
- Seed Science Research — urug‘larni o‘rganishga bag‘ishlangan xalqaro ilmiy jurnal (inglizcha) (Murojaat qilingan sana: 29 yanvar 2011)
