
Ildiz (lot. radix) — odatda yer ostida joylashadigan o‘q bo‘ylab rivojlanuvchi vegetativ organ ; u yuksak nayli o‘simliklarga xos bo‘lib, bo‘yiga cheksiz o‘sish va musbat geotropizm xususiyatiga ega. Ildiz o‘simlikni tuproqda mahkamlab turadi, shuningdek, suvni shimib olib, unda erigan mineral moddalarni poyaga hamda barglarga yetkazadi.
Asosiy ildizdan tashqari, ko‘plab o‘simliklarda yon ildizlar va qo‘shimcha ildizlar ham mavjud. O‘simlikning barcha ildizlari yig‘indisi ildiz tizimi deb ataladi. Agar asosiy ildiz sust rivojlangan, qo‘shimcha ildizlar esa kuchli rivojlangan bo‘lsa, ildiz tizimi popuk ildizli deb ataladi. Asosiy ildiz yaqqol rivojlangan bo‘lsa, bunday ildiz tizimi o‘q ildizli deb ataladi.
Ba’zi o‘simliklar ildizida zaxira oziq moddalarni to‘playdi; bunday hosilalar ildizmevalar deb ataladi.
Ildizning asosiy vazifalari
Ildizning asosiy vazifalari quyidagilardan iborat:
- O‘simlikni substratga mahkamlash.
- Shimish, suv va mineral moddalarni o‘tkazish.
- Asosiy ildizda oziq moddalarni zaxiralash.
- Boshqa o‘simliklar ildizlari bilan o‘zaro ta’sirlashish (simbioz), zamburug‘lar, mikroorganizmlar, ya’ni tuproqda yashovchi organizmlar bilan hamkorlik qilish (mikoriza, tuganaklar — bular dukkakdoshlar oilasi vakillariga xos).
- Vegetativ ko‘payish.
- Ildizda biologik faol moddalarni sintez qilish.
Ko‘plab o‘simliklarda ildizlar maxsus vazifalarni ham bajaradi (havo ildizlari, so‘ruvchi ildizlar).
Ildizning kelib chiqishi
Quruqlikka dastlab chiqqan o‘simliklarning tanasi hali ajralmagan edi, ya’ni novdalar va ildizlarga bo‘linmagan edi. Ularning tanasi shoxlangan qismlardan iborat bo‘lib, ayrimlari tik yuqoriga o‘sgan, boshqalari esa tuproq yuzasiga yopishib, suv va oziq moddalarni shimib olgan. Tuzilishi sodda bo‘lishiga qaramay, bu o‘simliklar kichik va suv yaqinida yashagani uchun suv hamda oziq moddalar bilan yetarlicha ta’minlangan.
Keyingi evolyutsiya davomida ayrim shoxlar tuproq ichkarisiga kirib bora boshladi va tuproqdan oziqlanishga yaxshiroq moslashgan ildizlarga asos soldi. Buning natijasida ularning tuzilishi tubdan o‘zgardi va turli vazifalarga ixtisoslashgan to‘qimalar paydo bo‘ldi. Ildizlarning shakllanishi muhim evolyutsion yutuq bo‘lib, o‘simliklarga nisbatan quruqroq tuproqlarni o‘zlashtirish hamda yorug‘lik tomon baland o‘sadigan yirik novdalar hosil qilish imkonini berdi. Masalan, yo‘sinsimonlarda haqiqiy ildizlar bo‘lmaydi; ularning vegetativ tanasi kichik — 30 sm gacha, yo‘sinlar esa nam joylarda yashaydi. Qirqquloqsimonlarda haqiqiy ildizlar paydo bo‘ladi. Bu vegetativ tananing yiriklashishiga va mazkur guruhning toshko‘mir davrida ravnaq topishiga olib keladi.
Ildizlarning tuzilish xususiyatlari
Bitta o‘simlik ildizlarining yig‘indisi ildiz tizimi deb ataladi. Ildiz tizimiga kelib chiqishi turlicha bo‘lgan ildizlar kiradi. Quyidagilar farqlanadi:
- asosiy ildiz,
- yon ildizlar,
- qo‘shimcha ildizlar.
Asosiy ildiz murtak ildizchasidan rivojlanadi. Yon ildizlar har qanday ildizdan yon shox sifatida paydo bo‘ladi. Qo‘shimcha ildizlar novda va uning qismlaridan hosil bo‘ladi.
«Ildiz arxitekturasi» atamasi eng sodda ma’noda o‘simlik ildiz tizimining fazodagi joylashuvini anglatadi. Bu tizim nihoyatda murakkab bo‘lishi mumkin va o‘simlikning turi, tuproq tarkibi hamda undagi oziq moddalar mavjudligi kabi ko‘plab omillarga bog‘liq.
Ildiz tizimining tuzilishi o‘simlikni tayanch bilan ta’minlaydi, boshqa o‘simliklar bilan raqobatlashishga va tuproqdan oziq moddalarni shimib olishga yordam beradi. Ildizlar muayyan sharoitlarga moslashib o‘sadi; bu sharoitlar o‘zgarsa, o‘simlikning o‘sishi qiyinlashishi mumkin. Masalan, quruq tuproqda rivojlangan ildiz tizimi suv bosgan tuproqda unchalik samarali bo‘lmasligi mumkin. Shunga qaramay, o‘simliklar atrof-muhitdagi boshqa o‘zgarishlarga, jumladan, mavsumiy o‘zgarishlarga moslasha oladi.

Ildizning qismlari
Ildizning turli qismlari har xil vazifalarni bajaradi va tashqi ko‘rinishi bilan farqlanadi. Bu qismlar zonalar deb ataladi.
- Ildiz qinchasi yoki kaliptra — 5—9 kun yashaydigan hujayralardan tashkil topgan tirik qalpoqchasimon tuzilma. Tashqi hujayralari tirikligidayoq ajralib tushadi va ildizning tuproq zarrachalari orasidan o‘tishini osonlashtiradigan ko‘p miqdorda shilimshiq ajratadi. Ularning o‘rniga ichki tomondagi apikal meristema yangi hujayralar hosil qiladi. Qinchaning kolumella deb ataladigan markaziy qismi hujayralarida kristallarga xos xususiyatlarga ega harakatchan kraxmal donachalari mavjud. Ular statolitlar vazifasini bajarib, ildizlarning geotropik egilishini belgilaydi.
- Bo‘linish zonasi. Uzunligi taxminan 1 mm, tashqi tomondan ildiz qinchasi bilan qoplangan. Rangi to‘qroq yoki sarg‘ish bo‘lib, quyuq sitoplazma va yirik yadroga ega, doimo bo‘linadigan mayda ko‘p qirrali hujayralardan iborat. Bo‘linish zonasiga ildiz uchki qismi (apeksi), uning boshlang‘ich hujayralari va ulardan hosil bo‘lgan hujayralar kiradi.
- O‘sish zonasi yoki cho‘zilish zonasi. Uzunligi bir necha millimetr, rangi ochroq va shaffof. Hujayralar hujayra devorlari qotib qolguncha suvni shimib, bo‘yiga cho‘ziladi. Bu cho‘zilish ildiz uchini tuproq ichkarisiga suradi.
- Shimish zonasi yoki moddalarni yutish va differensiatsiyalanish zonasi. Uzunligi bir necha santimetrgacha yetadi. Bu zona rizoderma rivojlanishi tufayli yaxshi ajralib turadi. Rizoderma sirtqi to‘qima bo‘lib, uning ayrim hujayralari uzun va ingichka o‘simtalar — ildiz tukchalarini hosil qiladi. Ular bir necha kun davomida tuproq eritmalarini shimadi, ulardan pastroqda esa yangi tukchalar paydo bo‘ladi.
- O‘tkazish zonasi. Eski rizoderma nobud bo‘lib, ko‘chib tushadi. Bunda ildiz biroz ingichkalashadi va birlamchi po‘stloqning tashqi qavati — qoplovchi to‘qima vazifasini bajaruvchi ekzoderma bilan qoplanadi.
Bir zonadan boshqasiga o‘tish asta-sekin sodir bo‘ladi; zonalar orasidagi chegara shartlidir.
Yosh ildiz uchining zonalari
Ildiz uchi tashqi tomondan doimo ildiz qinchasi bilan qoplangan bo‘lib, u meristemaning nozik hujayralarini himoya qiladi. Qincha muntazam yangilanib turadigan tirik hujayralardan iborat. Ildiz qinchasi hujayralari shilimshiq ajratadi va u yosh ildizning sirtini qoplaydi. Shilimshiq tuproq bilan ishqalanishni kamaytiradi, tuproq zarrachalari esa ildiz uchlari va tukchalariga oson yopishadi. Kamdan kam hollarda ildiz qinchasi bo‘lmaydi (suv o‘simliklarida, ayrim parazit o‘simliklarda). Qincha ostida hosil qiluvchi to‘qima — meristemadan iborat bo‘linish zonasi joylashgan. Agar bu apikal meristema alohidalashgan bo‘lib, faqat ildiz qinchasi hujayralarini hosil qilsa (ko‘pchilik bir urug‘pallali o‘simliklardagidek), u kaliptrogen deb ataladi.
Bo‘linish zonasi hujayralarining devori yupqa, ichi sitoplazma bilan to‘lgan, vakuolalari esa yo‘q. Bo‘linish zonasini tirik ildizchada sarg‘ish rangi orqali ajratish mumkin; uning uzunligi taxminan 1 mm. Bo‘linish zonasidan keyin cho‘zilish zonasi keladi. U ham juda qisqa, atigi bir necha millimetr bo‘lib, och rangi va deyarli shaffofligi bilan ajralib turadi. Cho‘zilish zonasi hujayralari endi bo‘linmaydi, biroq bo‘yiga cho‘zilish xususiyatiga ega; shu tariqa ildiz uchini tuproq ichkarisiga suradi. O‘sish zonasida hujayralar turli to‘qimalarga ixtisoslashadi.
Cho‘zilish zonasining tugash joyi ko‘plab ildiz tukchalari paydo bo‘lishi orqali yaqqol bilinadi. Ildiz tukchalari shimish zonasida joylashgan bo‘lib, uning vazifasi nomidan ham ma’lum. Bu zonaning uzunligi bir necha millimetrdan bir necha santimetrgacha. O‘sish zonasidan farqli ravishda, bu qismdagi to‘qimalar tuproq zarrachalariga nisbatan endi siljimaydi. Yosh ildizlar suv va oziq moddalarning asosiy qismini sirtqi to‘qima hujayralarining o‘simtalari — ildiz tukchalari yordamida shimadi. Ular ildizning shimish yuzasini kengaytiradi va modda almashinuvi mahsulotlarini ajratadi; ildiz qinchasidan biroz yuqoriroqda joylashadi. Birgalikda ular ildiz atrofida oqish mayin tuklar bordek taassurot uyg‘otadi. Tuproqdan yangi chiqarilgan o‘simlikda ildiz tukchalariga yopishgan tuproq bo‘lakchalarini doim ko‘rish mumkin. Ildiz tukchalari protoplazma qavati, yadro va katta vakuolaga ega; ularning yupqa, suvni oson o‘tkazadigan qobig‘i tuproq bo‘lakchalariga mahkam yopishadi. Ildiz tukchalari tuproqqa turli moddalarni ajratadi. Ularning uzunligi o‘simlik turiga qarab 0,06 dan 10 mm gacha bo‘lishi mumkin. Tuproq namligi ortganda tukchalarning hosil bo‘lishi sekinlashadi; juda quruq tuproqda esa ular umuman hosil bo‘lmaydi. Ildiz tukchalari dastlab hujayralarning kichik so‘rg‘ichsimon o‘simtalari ko‘rinishida paydo bo‘ladi. Muayyan vaqtdan keyin ildiz tukchasi nobud bo‘ladi. Uning yashash muddati 10—20 kundan oshmaydi.
Shimish zonasidan yuqorida, ildiz tukchalari yo‘qoladigan joydan o‘tkazish zonasi boshlanadi. Ildizning shu qismi orqali tukchalar shimib olgan suv va mineral tuzlar eritmalari o‘simlikning yuqoriroqda joylashgan qismlariga tashiladi.
Ildizning anatomik tuzilishi
O‘sish zonasida hujayralar turli to‘qimalarga ixtisoslasha boshlaydi, shimish va o‘tkazish zonalarida esa oziqli eritmalarning o‘simlikning yer ustki qismiga ko‘tarilishini ta’minlaydigan o‘tkazuvchi to‘qimalar hosil bo‘ladi. Ildizlarning poya shoxlari va barglar kabi boshqa organlardan eng muhim farqlaridan biri ularning endogen kelib chiqishidir: ya’ni ildizlar ona o‘q organining ichki qatlamidan, masalan, peritsikldan hosil bo‘lib, rivojlanadi. Poya shoxlari va barglar esa, aksincha, ekzogen kelib chiqishga ega, ya’ni po‘stloqning tashqi qatlamidan rivojlana boshlaydi.
Ildizning o‘sish zonasi boshlanishidayoq hujayralar massasi uch qismga: rizoderma, po‘stloq va markaziy silindrga differensiatsiyalanadi.
Epiblema yoki rizoderma — yosh ildiz uchlarini tashqi tomondan qoplaydigan qoplovchi to‘qima. Unda ildiz tukchalari mavjud bo‘lib, shimish jarayonida ishtirok etadi. Shimish zonasida rizoderma mineral oziqlanish elementlarini passiv yoki faol ravishda o‘zlashtiradi; faol o‘zlashtirishda energiya sarflanadi. Shu sababli rizoderma hujayralari mitoxondriyalarga boy bo‘ladi.
Velamen — ko‘p qavatli rizoderma bo‘lib, birlamchi qoplovchi to‘qimalarga kiradi va ildiz apikal meristemasining sirtqi qatlamidan rivojlanadi. Devori yupqa, po‘kaklashgan, ichi bo‘sh hujayralardan iborat.
Ekzoderma — birlamchi po‘stloqning nobud bo‘layotgan rizoderma o‘rnini egallaydigan po‘kaklashgan tashqi qavati.
Birlamchi po‘stloq parenximadan tashkil topadi va odatda cho‘zilish zonasi darajasidayoq ko‘rinadi. U g‘ovak tuzilgan bo‘lib, ildiz o‘qi bo‘ylab nafas olish va modda almashinuvini ta’minlash uchun zarur gazlar harakatlanadigan hujayralararo bo‘shliqlar tizimiga ega. Botqoqlik va suv o‘simliklarida po‘stloqdagi hujayralararo bo‘shliqlar ayniqsa katta. Po‘stloq — suv va erigan tuzlar rizodermadan markaziy silindrga radial (ko‘ndalang) yo‘nalishda faol o‘tadigan ildiz qismidir. Po‘stloq to‘qimalarida metabolitlar faol sintezlanadi va zaxira oziq moddalar to‘planadi.
Markaziy silindr o‘tkazuvchi, hosil qiluvchi va asosiy to‘qimalardan iborat murakkab tuzilma hisoblanadi.
Ildiz tizimlarining turlari
- O‘q ildiz tizimida asosiy ildiz kuchli rivojlangan va boshqa ildizlar orasida yaqqol ajralib turadi (bu ikki urug‘pallalilarga xos). O‘q ildiz tizimining bir turi — shoxlangan ildiz tizimi; u bir nechta yon ildizlardan tashkil topadi va ular orasida asosiy ildiz ajratilmaydi; bu tizim daraxtlarga xos.
- Popuk ildiz tizimida rivojlanishning ilk bosqichlarida murtak ildizchasidan hosil bo‘lgan asosiy ildiz nobud bo‘ladi va ildiz tizimi qo‘shimcha ildizlardan tashkil topadi (bu bir urug‘pallalilarga xos). O‘q ildiz tizimi odatda popuk ildiz tizimiga qaraganda tuproqqa chuqurroq kiradi, biroq popuk ildiz tizimi atrofdagi tuproq zarrachalarini yaxshiroq o‘rab oladi.
Qo‘shimcha ildizlar (o‘q ildiz tizimidagi mayda ildizchalar) bevosita poyadan o‘sadi. Ular piyozboshdan (poyaning o‘zgargan maxsus shakli) yoki bog‘dorchilikda ishlatiladigan qalamchalardan o‘sib chiqadi.
Ildizlarning shakl o‘zgarishlari va ixtisoslashuvi
Ba’zi o‘simliklarning ildizlari metamorfozga moyil bo‘ladi.
Ildizlarning quyidagi shakl o‘zgarishlari uchraydi:
- Ildizmeva — yo‘g‘onlashgan asosiy ildiz. Uning hosil bo‘lishida asosiy ildiz va poyaning pastki qismi ishtirok etadi. Ildizmevali o‘simliklarning aksariyati ikki yillik bo‘ladi. Ildizmevalar asosan oziq moddalarni zaxiralovchi asosiy to‘qimadan tashkil topadi (sholg‘om, sabzi, petrushka).
- Ildiz tuganaklari (ildiz bo‘rtmalari) yon va qo‘shimcha ildizlarning yo‘g‘onlashishi natijasida hosil bo‘ladi (salab, lyubka, chistyak, georgina). Ular yordamida o‘simlik tezroq gullaydi.
- Ilashuvchi ildizlar — qo‘shimcha ildizlarning o‘ziga xos turi. Ular yordamida o‘simlik har qanday tayanchga «yopishib» oladi.
- Tirgak ildizlar — poyadan burchak ostida chiqadigan va tuproqqa yetgach, uning ichiga kirib o‘sadigan qo‘shimcha ildizlar. Ba’zan vaqt o‘tishi bilan poyaning tag qismi chirib ketadi va daraxt xuddi tirgaklar ustida turgandek, faqat shu ildizlari bilan tik turadi. Ular tayanch vazifasini bajaradi. Mangrlarning tirgak ildizlari daraxtlarga nafaqat tayanch bo‘ladi, balki ularni qo‘shimcha ravishda havo bilan ham ta’minlaydi.
- Taxtasimon ildizlar — tuproq yuzasiga juda yaqin yoki uning ustida o‘sadigan, poyaga tutashgan uchburchak shaklidagi tik o‘simtalarni hosil qiladigan yon ildizlardir. Bunday ildizlar tropik yomg‘ir o‘rmonlaridagi yirik daraxtlarga xos.
- Havo ildizlari yoki nafas olish ildizlari — qo‘shimcha nafas olish vazifasini bajaradi va yer ustida o‘sadi. Yomg‘ir suvini va kislorodni havodan shimib oladi. Bunday ildizlar ko‘plab tropik o‘simliklarda, ayniqsa mangr o‘simliklarida, tropik o‘rmon tuprog‘ida mineral tuzlar yetishmaydigan sharoitlarda hosil bo‘ladi. Ular mo‘tadil mintaqa o‘simliklarida ham uchraydi. Shakli turlicha: ilonsimon, tizzasimon, sarsabilsimon (tik yuqoriga o‘sadigan pnevmatoforlar) bo‘lishi mumkin. Nafas olish ildizlarida gazlarning harakatlanishi asosan diffuziya orqali, ya’ni yasmiqchalar va aerenxima orqali sodir bo‘ladi. Mangrlarda bu jarayonga suv ko‘tarilganda bosimning ortishi ham yordam beradi: ildizlar siqilib, havoning bir qismi tashqariga chiqadi; suv qaytganda bosim pasayib, havo ildiz ichiga so‘riladi. Bu jarayonni umurtqalilarning nafas olishi va nafas chiqarishi bilan taqqoslash mumkin.
- Ustunsimon tayanch ildizlar — ayrim tropik o‘simliklarning tanasi va shoxlarida o‘sib, yerga yetib boradigan qo‘shimcha ildizlar.
- Mikoriza — yuksak o‘simliklar ildizlarining zamburug‘ gifalari bilan birga yashashidir. Simbioz deb ataladigan bunday o‘zaro foydali yashashda o‘simlik zamburug‘dan suv va unda erigan oziq moddalarni oladi, zamburug‘ esa organik moddalar oladi. Mikoriza ko‘plab yuksak o‘simliklar, ayniqsa daraxtsimon o‘simliklar ildizlariga xos. Daraxtlar va butalarning yog‘ochlashgan yo‘g‘on ildizlarini o‘rab oladigan zamburug‘ gifalari ildiz tukchalari vazifasini bajaradi.
- Yuksak o‘simliklar ildizlaridagi bakterial tuganaklar — yuksak o‘simliklar bilan azot fiksatsiyalovchi bakteriyalar birga yashashining natijasidir. Ular bakteriyalar bilan simbiozga moslashgan, shakli o‘zgargan yon ildizlardir. Bakteriyalar ildiz tukchalari orqali yosh ildiz ichiga kiradi va tuganaklar hosil bo‘lishiga sabab bo‘ladi. Bunday simbiozda bakteriyalar havodagi azotni o‘simliklar o‘zlashtira oladigan mineral shaklga aylantiradi. O‘simliklar esa bakteriyalarga boshqa tuproq bakteriyalari bilan raqobat bo‘lmaydigan maxsus yashash muhitini yaratib beradi. Bakteriyalar yuksak o‘simlik ildizlaridagi moddalardan ham foydalanadi. Bakterial tuganaklar boshqa o‘simliklarga qaraganda ko‘proq Dukkakdoshlar oilasiga mansub o‘simliklarning ildizlarida hosil bo‘ladi. Shu xususiyat tufayli dukkaklilarning urug‘lari oqsilga boy bo‘ladi; bu oila vakillaridan tuproqni azot bilan boyitish maqsadida almashlab ekishda keng foydalaniladi.
- Ustunsimon ildizlar kelib chiqishiga ko‘ra qo‘shimcha ildizlardir. Ular tuproq yuzasiga yetishga intiladi, o‘sib shoxlanadi va tuproqqa yetib borgach, ikkilamchi yo‘g‘onlashish boshlanadi. Bunday ildizlar tayanch vazifasini bajaradi.
- Klaster ildizlar — mikorizasi bo‘lmagan o‘simliklarda hosil bo‘ladi. Bunday ildizlar cho‘tkasimon tuzilmalarni hosil qiladi. Ular tuproqni kislotalash, xelatlovchi moddalar va fosfatazalar ajratish orqali oziq moddalari kam tuproqlarda o‘simlikning fosfor bilan oziqlanishini yaxshilaydi. Bu moddalar vaqti-vaqti bilan, pulslar ko‘rinishida ajratiladi. Klaster ildizlardan sitratlarning ko‘p ajralishi bir necha kun davom etadi.
- Gaustoriyalar — so‘ruvchi ildizlar. Ular boshqa o‘simliklar tanasidan moddalarni shimib oladi, xo‘jayin o‘simlikning o‘tkazuvchi tizimiga ulanadi va moddalar oqimining bir qismini o‘ziga yo‘naltiradi.
- Ageotrop ildizlar — substrat yuzasida joylashadi va yuqoriga qarab o‘sishi mumkin. Nostoc turkumiga mansub sianobakteriyalar ildizning birlamchi po‘stlog‘idagi hujayralararo bo‘shliqlarga joylashadi. Ular azot fiksatsiyasini kuchaytiradi. Bunday ildizlar ko‘pincha sagovniklar, boshqa ochiq urug‘lilar va yopiq urug‘lilarda uchraydi.
- Aktinorizali tuganaklar — ildiz ichiga aktinomitsetlar kirganda hosil bo‘ladi. Ular qandag‘och va jiyda ildizlari ichida joylashadi. Kislorod kirmasligi uchun ular qalin hujayra devorli pufakchalarda bo‘ladi.
Ba’zi o‘simliklarda qo‘shimcha yoki yon ildizlar bo‘yiga qisqarish xususiyatiga ega. Natijada novdalar tuproq ichiga tortiladi. Bunday ildizlar tortuvchi ildizlar deb ataladi (kontraktil ildizlar).
Adabiyotlar
- Ildiz, o‘simlik qismi // Brokgauz va Yefron ensiklopedik lug‘ati : 86 jildda (82 jild va 4 qo‘shimcha jild). — Sankt-Peterburg, 1890—1907.
- Korovkin O. A. Yuksak o‘simliklarning anatomiyasi va morfologiyasi: atamalar lug‘ati. — Moskva : Drofa, 2007. — 268, [4] bet. — (Biologiya fanlari: atamalar lug‘atlari). — 3000 nusxa. — ISBN 978-5-358-01214-1.
- Fyodorov Al. A., Kirpichnikov M. E., Artyushenko Z. T. Yuksak o‘simliklarning tavsifiy morfologiyasi atlasi. Poya va ildiz / SSSR Fanlar akademiyasi. V. L. Komarov nomidagi Botanika instituti. Umumiy tahriri: P. A. Baranov. Fotosuratlar: M. B. Jurmanov. — Moskva—Leningrad : SSSR Fanlar akademiyasi nashriyoti, 1962. — 352 bet. — 3000 nusxa.
- Chub V. O‘simliklarning yer osti hayoti. Ildizlar // Gulchilik : jurnal. — 2007. — № 6. — B. 46—51.
- Ildiz (vegetativ organ) // Katta sovet ensiklopediyasi : [30 jildda] / bosh muharrir: A. M. Proxorov. — 3-nashr. — Moskva : Sovet ensiklopediyasi, 1969—1978. (Murojaat sanasi: 28 noyabr 2013)