1 — Ko‘rish maydonining chap yarmi,
2 — Ko‘rish maydonining o‘ng yarmi,
3 — Ko‘z,
4 — To‘r parda,
5 — Ko‘ruv nervlari,
6 — Ko‘zni harakatlantiruvchi nerv,
7 — Xiazma,
8 — Ko‘ruv trakti,
9 — Lateral tizzasimon tana,
10 — to‘rt tepalikning yuqori do‘mboqchalari,
11 — Nospetsifik ko‘ruv yo‘li,
12 — Ko‘ruv po‘stlog‘i (bosh miya po‘stlog‘i).
Ko‘rish tizimi — a’zolar va nerv tuzilmalari majmui, ular ko‘rinadigan yorug‘likni qabul qilib, ko‘rish obrazlarini shakllantiradi hamda jismlarning shaklini, rangini, harakatini va fazodagi joylashuvini farqlashni ta’minlaydi.
Adekvat qo‘zg‘atuvchi ko‘rish a’zosi uchun yorug‘lik hisoblanadi. Yorug‘lik ta’sirida tayoqchalarda, kolbachalarda va yorug‘likka sezgir ganglion hujayralarda ko‘rish pigmentlarida fotokimyoviy o‘zgarishlar (rodopsin, yodopsin va melanopsin) yuz beradi. Tayoqchalar kuchsiz yoritilgan sharoitda faoliyat ko‘rsatadi; bunda hosil bo‘ladigan ko‘rish sezgilari rangsiz bo‘ladi. Kolbachalar kunduzgi va kuchli yoritilish sharoitida ishlaydi; ularning faoliyati rangli ko‘rishni ta’minlaydi.
Odam va boshqa ko‘plab hayvonlar binokulyar ko‘rishga ega bo‘lib, u hajmli tasvirni idrok etishni ta’minlaydi. Ko‘pchilik kunduzgi hayvonlar quyosh nurlarining ayrim ranglarini farqlash qobiliyatiga ega (rangli ko‘rish)
Anatomiya
Ko‘rish tizimi (ko‘rish analizatori) sutemizuvchilarda quyidagi anatomik tuzilmalarni o‘z ichiga oladi:
- juft periferik ko‘rish a’zosi — ko‘z (unda yorug‘likni qabul qiluvchi tuzilmalar — tayoqchalar, kolbachalar va yorug‘likka sezgir ganglion hujayralari to‘r pardada joylashgan);
- nerv tuzilmalari va markaziy nerv tizimi tuzilmalari: ko‘ruv nervlari, xiazma, ko‘ruv trakti, ko‘ruv yo‘llari — II juft bosh miya nervlari, ko‘zni harakatlantiruvchi nerv — III juft, g‘altak nervi — IV juft va uzoqlashtiruvchi nerv — VI juft;
- lateral tizzasimon tana — oraliq miyada (po‘stloqosti ko‘rish markazlari bilan), shuningdek, to‘rt tepalikning oldingi do‘mboqchalari — o‘rta miyada (birlamchi ko‘rish markazlari);
- po‘stloqosti (va miya ustuni) hamda po‘stloqdagiko‘rish markazlari: lateral tizzasimon tana va ko‘ruv do‘mbog‘ining yostiqchalari, o‘rta miya tomining yuqori tepalikchalari (to‘rt tepalik) va ko‘ruv po‘stlog‘i.
Qon bilan ta’minlanishi
Qon ta’minoti ichki uyqu arteriyasi tizimidan ko‘z arteriyalari orqali amalga oshadi. To‘r parda ko‘ruv nervi tarkibida (uning ichida) ko‘zga kiradigan to‘r pardaning markaziy arteriyasi orqali qon bilan ta’minlanadi, shuningdek, qonni ko‘zning tomirli pardasidan ham oladi. Ko‘z yoshi bezi ko‘z yoshi arteriyasidan qon oladi. Ko‘z mushaklari esa shu nomdagi arteriyalardan qon oladi.
Ko‘z olmasining turli tuzilma va qismlaridan venoz qon shu nomdagi venalar orqali oqib chiqadi. Ular qo‘shilib, yuqori va pastki ko‘z venalarini hosil qiladi. To‘r pardadan qon to‘r pardaning markaziy venasiga, tomirli pardadan esa ko‘z venalariga quyiladigan to‘rtta venaga oqib ketadi.
Ko‘zning qo‘shimcha tuzilmalari
Mushaklar
Ko‘z olmasining tashqi mushaklari (6 ta):
- ko‘zning tashqi to‘g‘ri mushagi;
- ko‘zning ichki to‘g‘ri mushagi;
- ko‘zning pastki to‘g‘ri mushagi;
- ko‘zning yuqori to‘g‘ri mushagi;
- ko‘zning pastki qiyshiq mushagi;
- ko‘zning yuqori qiyshiq mushagi.
Ko‘z kosalari
Orbita (ko‘z kosasi) — bosh chanog‘idagi asosi, cho‘qqisi va to‘rtta devori bo‘lgan piramidasimon juft bo‘shliq. Unda ko‘z olmasi va uning yordamchi tuzilmalari joylashadi.
Ko‘z yoshi apparati
Ko‘z yoshi apparati ko‘z yoshi bezlari va yo‘llari tizimidan iborat. U ko‘z olmasiga ko‘z yoshi suyuqligini (ko‘z yoshini) ajratadi va yetkazadi. Bu suyuqlik ko‘z yuzasini namlash va tozalash uchun Garder yoki ko‘z yoshi bezlari tomonidan amfibiyalarda, sudralib yuruvchilarda, qushlarda va sutemizuvchilarda ishlab chiqariladi. U tiniq, biroz opalessensiyalanuvchi va kuchsiz ishqoriy reaksiyaga ega (me’yordagi pH ko‘z yoshi suyuqliginiki: 7,3…7,5). Hosil bo‘lgan ko‘z yoshi suyuqligi chiqaruvchi naychalar (lot. ductuli excretorii) orqali kon’yunktiva xaltasiga (lot. saccus conjunctivae) tushib, unda to‘planadi va qovoqlar harakati tufayli shox pardaga tarqaladi. So‘ng ko‘z yoshi suyuqligi ko‘z yoshini chiqarish yo‘llari — ko‘z yoshi ko‘lchasi (lot. lacus lacrimalis), ko‘z yoshi kanalchalari (lot. canaliculi lacrimales), ko‘z yoshi xaltasi (lot. saccus lacrimalis) va burun-ko‘z yoshi yo‘li (lot. ductus nasolacrimalis) orqali pastki burun yo‘liga oqib tushadi.
Ko‘zlar
Ham hayvonlarda, ham odamda ko‘rish a’zolari ko‘zlar hisoblanadi. Umurtqalilardan tashqari, yaxshi rivojlangan (jismlar tasvirini hosil qilib, predmetli ko‘rishni ta’minlaydigan) ko‘zlarga boshoyoqli mollyuskalar va ko‘plab bo‘g‘imoyoqlilar, shuningdek, hayvonlarning boshqa tiplariga mansub ayrim vakillar — knidariyalar, halqali chuvalchanglar, yassi chuvalchanglar ham ega. Hasharotlarning fasetkali ko‘zlari umurtqalilar va boshoyoqlilarning kamerali ko‘zlaridan tuzilishi jihatidan tubdan farq qiladi, biroq qiyosiy morfologik qatordagi bosqichma-bosqich o‘tish shakllari orqali ular bilan bog‘liq.
Fazoda mo‘ljal olishning muqobil usullari
Ko‘rishga o‘xshash vazifalarni bajaradigan boshqa sezgi tizimlari ham mavjud bo‘lib, ular fazoda mo‘ljal olish uchun qo‘llaniladi. Masalan, ultratovushli exolokatsiya ko‘rshapalaklarda va kitsimonlarda eng kichik obyektlarni ham aniqlash imkonini beradi; elektrolokatsiya ayrim baliqlarda va o‘rdakburunda, issiqlik lokatsiyasi esa shaqildoq ilonlarda qo‘llaniladi.
Fazoda mo‘ljal olishda, shuningdek, hid bilish (buning yaqqol misoli — ilonlar tili, shuningdek, hid yordamida yo‘l topadigan itlar), eshitish (baliqlardagi yon chiziq) va taktil sezgilar (bosim va haroratni sezish, paypaslab bilish) ham qo‘llaniladi.
Ko‘rish tizimining evolyutsiyasi
Umurtqasizlar
Genetik transformatsiya usullari yordamida aniqlanishicha, drozofilaning eyeless geni va sichqonning Small eye geni yuqori darajada gomologik bo‘lib, ko‘z rivojlanishini boshqaradi: sichqon genining pashshaning turli imaginal disklarida ekspressiyasini yuzaga keltiruvchi gen-muhandislik konstruksiyasi yaratilganda, pashshaning oyoqlari, qanotlari va tanasining boshqa joylarida ektopik fasetkali ko‘zlar paydo bo‘lgan. Umuman, ko‘z rivojlanishida bir necha ming gen ishtirok etadi, biroq yagona «ishga tushiruvchi gen» («boshqaruvchi gen») butun genlar tarmog‘ini faollashtiradi. Bu genning hasharotlar va umurtqalilar kabi bir-biridan juda uzoq guruhlarda ham o‘z vazifasini saqlab qolgani ikki tomonlama simmetriyali barcha hayvonlar ko‘zlarining umumiy kelib chiqishga ega ekanidan dalolat berishi mumkin.
Umurtqalilar
Umurtqalilarda ko‘z kosachalari oraliq miyaning o‘simtalari sifatida shakllanadi, ko‘rish axborotini dastlabki qayta ishlash markazi esa o‘rta miyada.
Sutemizuvchilar
Taxmin qilinishicha, mezozoy davrida ilk sutemizuvchilar «hukmron sudralib yuruvchilar»ga (ayniqsa, yirik yirtqich va o‘txo‘r hayvonlarning ekologik nishalarini egallagan dinozavrlarga) nisbatan bo‘ysunuvchi mavqeda bo‘lgan, kichik tana o‘lchamiga ega bo‘lib, shom paytlarida faol hayot kechirgan. Bunday sharoitda fazoda mo‘ljal olishda ko‘rish hid bilish va eshitishga nisbatan ikkinchi darajali ahamiyat kasb etgan. Bizda hamon hissiy tusga ega bo‘lib qolgan kimyoviy sezgilar oldingi miya va limbik tizim tomonidan boshqariladi. Taxmin qilinishicha, oldingi miya bunday sharoitda muhimroq ahamiyat kasb etgan. Mezozoy oxirida «hukmron» sudralib yuruvchilar yo‘qolganida, ilgari siqib chiqarilgan sutemizuvchilar uchun kengroq evolyutsion imkoniyatlar ochilgan. Ular bo‘shagan dunyoning barcha mavjud ekologik nishalarini egallagan va ayrim turkumlarda ko‘rish yana eng muhim sezgiga aylangan. Biroq yangidan shakllangan ko‘ruv yo‘llari miyaning eng muhim qismi — oldingi miyaga yo‘nalgan; u kattalashib, sutemizuvchilarga xos yirik yarimsharlarni hosil qilgan. Retino-tektal yo‘l qadimgi ko‘ruv yo‘lining qoldig‘i bo‘lib qolgan, retino-genikulo-striar yo‘l esa ko‘rish axborotini miyaga uzatishning eng muhim yo‘liga tezda aylangan.
Turli taksonomik guruhlarda ko‘rish tizimi
Umurtqasizlar
Xususan, umurtqasizlarda tuzilishi va ko‘rish imkoniyatlari jihatidan juda xilma-xil ko‘zlar va ko‘zchalar uchraydi: bir hujayrali va ko‘p hujayrali, to‘g‘ri va teskari (invertirlangan), parenximali va epitelial, sodda va murakkab.
Bo‘g‘imoyoqlilarda ko‘pincha bir nechta sodda ko‘z (ba’zan bitta toq sodda ko‘zcha, masalan, qisqichbaqasimonlarning nauplial ko‘zi) yoki bir juft murakkab fasetkali ko‘z bo‘ladi. Bo‘g‘imoyoqlilarning ayrim turlarida sodda va murakkab ko‘zlar birgalikda uchraydi: masalan, arilarda ikkita murakkab va uchta sodda ko‘zcha mavjud. Chayonlarda 3—6 juft ko‘z (1 jufti — asosiy yoki medial, qolganlari — yon), qalqondorlarda esa 3 ta ko‘z bor. Evolyutsiya jarayonida fasetkali ko‘zlar sodda ko‘zchalarning qo‘shilishidan paydo bo‘lgan. Tuzilishi sodda ko‘zga yaqin bo‘lgan qilichdumlar va chayonlarning ko‘zlari, aftidan, trilobitsimon ajdodlarining murakkab ko‘zlari elementlari qo‘shilishi natijasida vujudga kelgan (Beklemishev, 1964).
Ba’zi sodda hayvonlarda yorug‘likni idrok etish uchun sust ixtisoslashgan organoidlar mavjud (masalan, stigma yashil evglenada uchraydi).
Hasharotlar
Odatda, hasharotlarning ko‘zlari fasetkali tuzilishga ega. Turli turlar ranglarni turlicha idrok etadi, biroq umuman olganda, aksariyat hasharotlar nafaqat spektrning odamga ko‘rinadigan nurlarini, balki yaqin ultrabinafsha nurlarni ham yaxshi farqlaydi. Bu genetik omillarga (retseptorlar tuzilishiga) bog‘liq bo‘lish bilan birga, ko‘zning optik tizimida ultrabinafsha nurlar yo‘li qisqaroq bo‘lgani uchun ular kamroq yutilishi bilan ham izohlanadi. Masalan, asalarilar guldagi ultrabinafsha naqshni ko‘ra oladi.
Umurtqalilar
Sudralib yuruvchilar, qushlar va ayrim baliqlarning ko‘rish tizimi
Aniqlanishicha, sudralib yuruvchilar, qushlar va ayrim baliqlar optik nurlanishning kengroq diapazonini idrok etadi. Ular yaqin ultrabinafsha (300—380 nm) hamda ko‘k, yashil va qizil qismlarni o‘z ichiga olgan spektrni idrok etadi. Ayrim amfibiyalarda, masalan, tarog‘li tritonda, R. Mattei 1925-yilda ko‘rsatganidek, ko‘rish ko‘ruv nervi kesilganidan so‘ng ham tiklanishi mumkin.
Qushlarning ko‘rish apparatida odam ko‘rish tizimida saqlanib qolmagan xususiyatlar bor. Jumladan, qushlarning retseptorlarida lipidlar va karotinoidlar saqlovchi mikrosferalar mavjud. Ushbu rangsiz, shuningdek, sariq yoki to‘q sariq rangdagi mikrosferalar maxsus yorug‘lik filtrlari vazifasini bajarib, «ko‘rinuvchanlik egri chizig‘i»ni shakllantiradi, deb hisoblanadi.
Ko‘plab qushlarda binokulyar ko‘rish ko‘zlarining o‘ziga xos joylashuvi sababli odamdagidek keng stereoskopik ko‘rish maydonini ta’minlamaydi.
Sutemizuvchilarning ko‘rishi
Mutatsiya, qachonlardir sutemizuvchilarning uzoq ajdodlaridan birida ro‘y berib, butun sinfda mustahkamlangan bo‘lib, rangni sezuvchi retseptorlar kolbachalar turlarining sonini ikkitagacha qisqartirgan. Sutemizuvchilarning ajdodlari — mayda mammaliaformlar tunda faol hayot kechirgan va bu yo‘qotishni ko‘rishning shomdagi sezgirligi ancha rivojlanishi (ya’ni tayoqchalar).
retseptorlari yordamida) hisobiga qoplagan deb hisoblanadi. Keyinchalik esa primatlarda (jumladan, odamda) boshqa mutatsiya uchinchi turdagi kolbachalar — rang sezuvchi retseptorlar paydo bo‘lishiga olib kelgan. Bunga sutemizuvchilar ekologik nishasining kengayishi, ayrim turlarning kunduzgi hayotga, jumladan, daraxtlarda yashashga o‘tishi sabab bo‘lgan. Mutatsiya spektrning yashilga sezgir o‘rta qismini idrok etishga javob beradigan gen nusxasining o‘zgarishi bilan yuzaga kelgan; bu spektr sohasini farqlashni yaxshilab, «kunduzgi dunyo» obyektlarini — mevalar, gullar va barglarni yaxshiroq tanishga imkon bergan.
Odam ko‘zi ko‘z olmasi va ko‘ruv nervi hamda uning pardalaridan iborat. Odam va boshqa umurtqalilarda ikkita ko‘z ko‘z kosalarida — bosh chanog‘ida joylashadi.
Stereoskopik ko‘rish
Hayot tarzi obyektgacha bo‘lgan masofani aniq baholashni talab qiladigan ko‘plab turlarda ko‘zlar yon tomonlarga emas, ko‘proq oldinga qaragan bo‘ladi. Masalan, tog‘ qo‘ylarida, qoplonlarda, maymunlarda yaxshi stereoskopik ko‘rish, bu sakrash oldidan masofani baholashga yordam beradi. Odam ham yaxshi stereoskopik ko‘rishga ega (quyidagi «Binokulyar va stereoskopik ko‘rish» bo‘limiga qarang).
Ayrim qushlarda masofani aniqlashning boshqa mexanizmi rivojlangan: ularning ko‘zlari boshining ikki tomonida joylashgan, hajmli ko‘rish maydoni esa kichik. Masalan, tovuqlar boshlarini doim tebratib harakatlantiradi, bunda to‘r pardadagi tasvir obyektgacha bo‘lgan masofaga teskari proporsional ravishda tez siljiydi. Miya ushbu signalni qayta ishlaydi, natijada tovuq kichik o‘ljani tumshug‘i bilan juda aniq tutib oladi.
Har bir odamning ikkala ko‘zi tashqi ko‘rinishidan bir xil bo‘lsa-da, vazifasi jihatidan biroz farqlanadi. Shu bois yetakchi va unga bo‘ysunuvchi ko‘z ajratiladi. Yetakchi ko‘zni aniqlash ovchilar, videoperatorlar va boshqa kasb egalari uchun muhim. Shaffof bo‘lmagan ekrandagi teshikdan (20—30 cm masofada ushlangan qog‘ozdagi kichik teshikdan) uzoqdagi obyektga qarab, so‘ng boshni qimirlatmasdan o‘ng va chap ko‘zni navbatma-navbat yumilsa, yetakchi ko‘z bilan ko‘rilayotgan tasvir siljimaydi.
Odam ko‘rishining fiziologiyasi
Mashhur britaniyalik neyrofiziolog Richard Masland (Richard H. Masland) fikricha, ko‘rish fiziologiyasi sohasida hali ko‘p narsalar noma’lum, oliy ko‘ruv markazlari esa faqat eng umumiy jihatdan o‘rganilgan.
Ko‘rish idroki jarayoni ko‘plab bosqichlardan iborat bo‘lgani sababli, uning ayrim xususiyatlari turli fanlar nuqtayi nazaridan ko‘rib chiqiladi — optika, psixologiya, fiziologiya, kimyo.
Binokulyar ko‘rish odamda, boshqa sutemizuvchilar, qushlar va baliqlardagidek, ikkita ko‘z mavjudligi bilan ta’minlanadi. Ulardan keladigan axborot dastlab alohida va parallel qayta ishlanib, keyin miyada yagona ko‘rish obraziga birlashtiriladi. Odamning uzoq filogenetik ajdodlarida ko‘zlar yon tomonda joylashgan, ularning ko‘rish maydonlari bir-birini qoplamagan va har bir ko‘z faqat qarama-qarshi miya yarimshari bilan — kontralateral tarzda bog‘langan. Evolyutsiya jarayonida ba’zi umurtqalilarda, jumladan, odam ajdodlarida stereoskopik ko‘rish shakllanishi bilan ko‘zlar oldinga siljigan. Natijada chap va o‘ng ko‘rish maydonlari bir-birini qoplay boshlagan va yangi ipsilateral bog‘lanishlar yuzaga kelgan: chap ko‘z — chap yarimshar, o‘ng ko‘z — o‘ng yarimshar. Shu tariqa, ikkala ko‘zdan kelgan ko‘rish axborotini bir joyda jamlab, solishtirish va chuqurlikni o‘lchash imkoni paydo bo‘lgan.
Ipsilateral bog‘lanishlar evolyutsion jihatdan kontralateral bog‘lanishlardan yoshroq. Stereoskopik ko‘rish rivojlanishi davomida ko‘rish o‘qlari yon tomonga yo‘nalgan hayvonlardan ko‘zlari oldinga qaratilgan hayvonlarga o‘tilishi bilan ipsilateral tolalarning ulushi ortadi (jadval).
| Hayvon turi | Kesishmagan tolalar sonining kesishgan tolalar soniga nisbati |
|---|---|
| Qo‘y | 1:9 |
| Ot | 1:8 |
| It | 1:4,5 |
| Opossum | 1:4 |
| Dengiz cho‘chqachasi | 1:3 |
| Mushuk | 1:3 |
| Sassiqko‘zan | 1:3 |
| Makaka | 1:1,5 |
| Odam | 1:2; 1:1,5; 1:1 |
Odam binokulyar ko‘rishining aksariyat xususiyatlari neyronlar va neyron bog‘lanishlarining xususiyatlariga bog‘liq. Neyrofiziologiya usullari orqali to‘r pardalarda qayd etilgan disparatsiyalar to‘plami asosida tasvir chuqurligini dekodlash binokulyar neyronlar tomonidan birlamchi ko‘ruv po‘stlog‘idayoq boshlanishi ko‘rsatilgan. Stereoskopik ko‘rishning eng muhim sharti — ikki ko‘z to‘r pardasidagi tasvirlar orasida farq bo‘lishidir.
Odam va oliy primatlarda ikki ko‘zning ko‘rish maydonlari katta darajada ustma-ust tushgani uchun odam ko‘plab sutemizuvchilarga qaraganda yaqin obyektlarning tashqi ko‘rinishi va ulargacha bo‘lgan masofani yaxshiroq aniqlaydi (bunga akkomodatsiya mexanizmi ham yordam beradi). Bu, asosan, stereoskopik ko‘rish ta’siri hisobiga yuz beradi. Stereoskopik samara taxminan 0,1—100 m masofada saqlanadi. Odamda fazoviy-ko‘rish qobiliyatlari va hajmli tasavvur stereoskopiya hamda ipsilateral bog‘lanishlar bilan chambarchas bog‘liq.
Adabiyotlar
- Ko‘rish // Brokgauz va Yefron ensiklopedik lug‘ati : 86 jildda (82 jild va 4 qo‘shimcha jild). — Sankt-Peterburg, 1890—1907.
- A. Nagel «Ko‘z refraksiyasi va akkomodatsiyasi anomaliyalari» (nemis tilidan doktor V. Dobrovolskiy tarjimasi, 1881);
- T. Longmor, «Harbiy shifokorlar uchun ko‘rishni tekshirish bo‘yicha qo‘llanma» (tibbiyot doktori Lavrentyev qayta ishlagan, 1894);
- A. Imber, «Les anomalies de la vision» (1889);
- J. Gregg, «Ko‘rish bo‘yicha tajribalar» (1970).
- Gistologiya, sitologiya va embriologiya. 6-nashr / Yu. I. Afanasyev, S. L. Kuznetsov, N. A. Yurina tahriri ostida. — Moskva: Meditsina, 2004. — 768 bet — ISBN 5-225-04858-7.
- Richard Masland. Biz qanday ko‘ramiz? Ko‘rish idrokining neyrobiologiyasi = Richard Masland. We Know It When We See It: What the Neurobiology of Vision Tells Us About How We Think. — Moskva: Alpina Pablisher , 2021. — 304 bet — ISBN 978-5-9614-7248-6.
