Genom — organizmga tegishli irsiy materialning hujayrada joylashgan to‘liq yig‘indisidir. Genom organizmning shakllanishi va hayot faoliyatini ta’minlash uchun zarur biologik axborotni saqlaydi. Aksariyat genomlar, jumladan, inson va boshqa barcha hujayrali tirik organizmlarning genomlari DNKdan tashkil topgan, biroq ayrim viruslarning genomi RNKdan iborat.
«Genom» atamasining boshqa bir ta’rifi ham mavjud. Unga ko‘ra, genom muayyan turga xos gaploid to‘plamdagi xromosomalarning genetik materiali yig‘indisidir. Eukariotlar genomining hajmi haqida gapirilganda aynan shu ta’rif nazarda tutiladi, ya’ni eukariotlar genomi hajmi DNK nukleotidlari juftlari soni yoki bir gaploid genomdagi DNKning pikogrammlardagi miqdori bilan o‘lchanadi.
Insonda (Homo sapiens) tana hujayrasidagi irsiy material 23 juft xromosomadan (22 juft autosoma va bir juft jinsiy xromosoma) iborat bo'lib, ular hujayra yadrosida joylashgan. Bundan tashqari, hujayrada mitoxondrial DNKning ko‘plab nusxalari mavjud. Yigirma ikkita autosoma, X va Y jinsiy xromosomalari hamda inson mitoxondrial DNKsi jami taxminan 3,1 mlrd asoslar juftini o‘z ichiga oladi.
Atamaning kelib chiqishi
«Genom» atamasini Hans Vinkler 1920-yilda turlararo amfidiploid o‘simlik duragaylariga bag‘ishlangan ishida genlarning gaploid xromosomalar to‘plamidagi, bir biologik turga mansub organizmlarga xos yig‘indisini ifodalash maqsadida taklif etgan. Oksford ensiklopedik lug‘atiga ko‘ra, atama «gen» va «xromosoma» so‘zlarining qo‘shilishidan hosil bo‘lgan. Biroq Joshua Lederberg va Aleksa T. Makkreyning fikricha, botanik G. Vinkler «rizom», «tallom», «traxeom» va shu kabi botanika atamalarini bilgan bo‘lishi kerak. Ularning barchasi XX asrning 20-yillaridan avval paydo bo‘lgan, «-om» qo‘shimchasi esa qismlarning bir butunga birlashishini anglatadi. Masalan, «rizom» o‘simlikning butun ildiz tizimini bildiradi. Demak, «genom» genlarning bir butun yig‘indisi sifatida tushunilishi mumkin.
Yaqin vaqtgacha «genom» atamasi ikki ma'noda qo'llanilgan. Eukariotlarda genom xromosomalarda joylashgan genlar bilan birga gaploid xromosomalar to'plamini anglatgan. Bakteriyalar va viruslar genetikasida «genom» bir xromosoma yoki prokariotlardagi birikish guruhining barcha irsiy omillarini anglatgan. Keyinchalik bakteriyalar genetikasida «genom» atamasining ma’nosi o‘zgarib, hujayraning butun irsiy tuzilishini, jumladan, xromosomalardan tashqaridagi xilma-xil qo‘shimcha elementlarni ham qamrab ola boshlagan. Bora-bora atama eukariotlar genetikasida ham shu ma’noda qo‘llanila boshladi.
Atamaning dastlabki ma’nosiga ko‘ra, genom, genotipdan farqli ravishda, genetik jihatdan alohida individni emas, butun turni tavsiflaydi. Molekulyar genetika rivojlanishi bilan bu atamaning ma’nosi o‘zgargan. Hozir «genom» deganda turning alohida vakiliga tegishli barcha irsiy material tushuniladi. Bunga xalqaro «1000 genom» loyihasi misol bo‘lib, uning maqsadi sekvensiyalash orqali 1000 kishining genomlarini o‘rganishdir.
Genomning hajmi va tuzilishi
Tirik organizmlarning — viruslardan tortib hayvonlargacha — genomlari hajmi bo'yicha olti darajagacha farq qiladi: bir necha ming asoslar juftidan bir necha milliard asoslar juftigacha. Viruslarni hisobga olmaganda, hujayrali organizmlarda bu farq to'rt darajani tashkil etadi. Genlar soni bo'yicha tafovut ancha tor bo'lib, to'rt darajani qamrab oladi: eng sodda viruslarda kamida 2-3 ta gen, ayrim hayvonlarda esa taxminan 40 mingta gen mavjud. Parazit yoki simbiotik hayot kechiruvchi virus va bakteriyalarni hisobdan chiqarganda, genomlardagi genlar sonining o'zgaruvchanlik doirasi yanada torayib, bir darajadan sal ko'proq bo'ladi.
Genom hajmi va genlar sonining o'zaro nisbatiga qarab genomlarni bir-biridan aniq ajralib turadigan ikki guruhga bo'lish mumkin:
- Odatda 10 mln asoslar juftidan oshmaydigan kichik, ixcham genomlar. Ularda genom hajmi bilan genlar soni o'rtasida qat'iy mutanosiblik mavjud. Barcha viruslar va prokariotlar shunday genomga ega. Ularda har ming asoslar juftiga 0,5 dan 2 tagacha gen to'g'ri keladi; genlar orasidagi juda qisqa uchastkalar genom uzunligining 10-15 % ini egallaydi. Bunday genomlardagi genlararo uchastkalar asosan boshqaruvchi elementlardan iborat. Viruslar va prokariotlardan tashqari, aksariyat bir hujayrali eukariotlar genomlarini ham shu guruhga kiritish mumkin. Biroq ularda genom hajmi bilan genlar soni orasidagi bog'liqlik biroz zaifroq, genom hajmi esa 20 mln asoslar juftigacha yetishi mumkin.
- 100 mln asoslar juftidan katta bo'lgan yirik genomlar. Ularda genom hajmi bilan genlar soni o'rtasida yaqqol bog'liqlik yo'q. Bu guruhga ko'p hujayrali eukariotlar va ayrim bir hujayrali eukariotlarning katta genomlari kiradi. Birinchi guruhdan farqli ravishda, bu genomlardagi nukleotidlarning aksariyati oqsillarni ham, RNKni ham kodlamaydigan ketma-ketliklarga mansub.
Prokariotlar
Aksariyat prokariotlar genomi bitta halqasimon DNK molekulasidan tashkil topgan xromosomadan iborat. Xromosomadan tashqari, bakteriya hujayralarida ko‘pincha plazmidlar — mustaqil replikatsiyalanish xususiyatiga ega halqasimon DNK molekulalari ham uchraydi. Turli filogenetik guruhlarga mansub ayrim bakteriyalarda xromosomalar ham, plazmidlar ham chiziqsimon bo‘lishi aniqlangan. Masalan, spiroxeta Borrelia burgdorferi — Laym kasalligining qo‘zg‘atuvchisi bo‘lib, uning genomi chiziqsimon xromosoma va bir nechta plazmiddan iborat; plazmidlarning ayrimlari ham chiziqsimon tuzilgan.
Aksariyat prokariotlarning genomlari kichik va ixcham: genlar zich joylashgan, ular orasida esa juda kam miqdorda regulyator DNK mavjud. Deyarli barcha eubakteriyalar va arxeylarning genomlari 106 dan 107 gacha nukleotidlar juftini o‘z ichiga oladi va 1000-4000 ta genni kodlaydi. Prokariotlardagi ko‘p genlar birgalikda transkripsiyalanadigan guruhlar — operonlar shaklida tashkil topgan.
Prokariotlar ichida eng kichik genomlar hujayra ichida yashovchi simbiontlar va parazitlarga xos. Masalan, Hodgkinia cicadicola (144 Kb), Carsonella rudii (180 Kb) yoki Mycoplasma genitalium (580 Kb). Eng katta prokariot genomi esa tuproqda yashovchi Sorangium cellulosum bakteriyasiga tegishli bo‘lib, uning hajmi taxminan 13 Mb.
Eukariotlar
Eukariotlarda genetik axborotning deyarli barchasi hujayra yadrosidagi chiziqsimon xromosomalarda joylashgan. Hujayra ichidagi organoidlar — mitoxondriyalar va xloroplastlar — o‘z genetik materialiga ega. Mitoxondriya va plastidlar genomlarining tuzilishi prokariot genomlariga o‘xshaydi.
Viruslar
Viruslarning genomlari juda kichik. Masalan, B gepatiti virusining genomi taxminan 3200 nukleotid uzunligidagi bitta ikki zanjirli halqasimon DNK molekulasidan iborat.
Nukleotidlar ketma-ketligi aniqlangan ayrim genomlarning hajmi
| Organizm turi | Organizm | Genom hajmi (asoslar jufti) |
Genlarning taxminiy soni | Qo'shimcha ma'lumot | GenBank havolasi | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| Virus | Porcine circovirus 1-tur | 1 759 | 1.8 kb | Eukariot hujayralarida ko'payishga qodir viruslar orasidagi eng kichik ma'lum genom | ||
| Virus | Bakteriofag MS2 | 3 547 | 3.5 kb | 4 | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi RNK genomi, 1976-yil | |
| Virus | SV40 | 5 224 | 5.2 kb | Genom ketma-ketligi 1978-yilda aniqlangan. Millionlab kishilar SV40 virusini yuqtirgan, chunki 1960-yillarda u poliomiyelitga qarshi vaksina tarkibida bo‘lgan | ||
| Virus | φX174 fagi | 5 386 | 5.4 kb | 9 | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi DNK genomi, 1977-yil | |
| Virus | OIV 2-tur | 10 359 | 10.3 kb | 9 | ||
| Virus | lambda (λ) fagi | 48 502 | 48.5 kb | Ko'pincha rekombinant DNKni klonlash vektori sifatida ishlatiladi | ||
| Virus | Megavirus | 1 259 197 | 1.3 Mb | 1120 | 2013-yilgacha ma'lum bo'lgan virus genomlari ichida eng uzuni | |
| Virus | Pandoravirus salinus | 2 470 000 | 2.47 Mb | Ma'lum bo'lgan virus genomlari ichida eng uzuni | ||
| Bakteriya | Nasuia deltocephalinicola (NAS-ALF shtammi) | 112 091 | 112 kb | 137 | Ma'lum bo'lgan virus bo'lmagan eng kichik genom. Ketma-ketligi 2013-yilda aniqlangan | |
| Bakteriya | Carsonella ruddii | 159 662 | 160 kb | |||
| Bakteriya | Buchnera aphidicola[ingl.] | 600 000 | 600 kb | |||
| Bakteriya | Wigglesworthia glossinidia | 700 000 | 700 kb | |||
| Bakteriya | Haemophilus influenzae Gemofil tayoqchasi | 1 830 000 | 1.8 Mb | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi tirik organizm genomi, 1995-yil iyul. Gemofil infeksiyasi qo‘zg‘atuvchisi. | ||
| Bakteriya | Escherichia coli | 4 600 000 | 4.6 Mb | 4288 | Eng yaxshi o‘rganilgan bakteriyalardan biri — E. coli. Sintetik biologiyada keng qo‘llaniladi. Ko‘pincha BioBrick bilan birgalikda ishlatiladi | |
| Bakteriya | Solibacter usitatus (Ellin 6076 shtammi) | 9 970 000 | 10 Mb | |||
| Bakteriya — sianobakteriya | Prochlorococcus spp. (1.7 Mb) | 1 700 000 | 1.7 Mb | 1884 | Sianobakteriyalar (fotosintezga qodir organizmlar) orasida ma'lum bo'lgan eng kichik genom. Dengizda yashovchi sianobakteriyalarning bir turi | |
| Bakteriya — sianobakteriya | Nostoc punctiforme | 9 mln | 9 Mb | 7432 | Ko'p hujayrali sianobakteriya | |
| Amyoba | Polychaos dubium | 670 mlrd? | 670 Gb? | Barcha tirik organizmlar orasida ma'lum bo'lgan eng katta genom bo'lishi mumkin Genom hajmini o'lchash aniqligi bahsli. O'lchov xato deb topilgan. |
||
| Organoid | Mitoxondriya insonniki | 16 569 | 16.6 kb | |||
| O'simlik | Genlisea tuberosa, hasharotxo'r gulli o'simlik | 61 mln | 61 Mb | 2014-yil holatiga ko'ra ma'lum bo'lgan gulli o'simliklarning eng kichik genomi. | ||
| O'simlik | Arabidopsis thaliana | 135 mln | 135 Mb | 27655 | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi o'simlik genomi, 2000-yil dekabr | |
| O'simlik | Populus trichocarpa | 480 mln | 480 Mb | 73013 | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi daraxt genomi, 2006-yil sentabr | |
| O'simlik | Fritillaria assyrica | 130 mlrd | 130 Gb | |||
| O'simlik | Paris japonica (Yaponiyaga xos endemik o'simlik, qarg'a ko'zi) | 150 mlrd | 150 Gb | Ma'lum genomlar orasida hajmi bo'yicha ikkinchi o'rinda | ||
| O'simlik — yo'sin | Physcomitrella patens[ingl.] | 480 mln | 480 Mb | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi yo'sintoifalar genomlaridan biri, 2008-yil yanvar | ||
| Zamburug' — achitqi zamburug'i | Saccharomyces cerevisiae | 12 100 000 | 12.1 Mb | 6294 | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi eukariot genomi, 1996-yil | |
| Zamburug' | Aspergillus nidulans | 30 mln | 30 Mb | 9541 | ||
| Nematoda | Pratylenchus coffeae | 20 mln | 20 Mb | . Hayvonlar orasida ma'lum bo'lgan eng kichik genom | ||
| Nematoda | Caenorhabditis elegans (C.elegans) | 100 300 000 | 100 Mb | 19000 | Ketma-ketligi aniqlangan birinchi ko'p hujayrali organizm genomi, 1998-yil dekabr | |
| Hasharot | Drosophila melanogaster (meva pashshasi) | 175 mln | 175 Mb | 13767 | Hajmi shtammga bog'liq (175-180Mb; standart y w shtamm 175Mb) | |
| Hasharot | Apis mellifera (asalari) | 236 mln | 236 Mb | 10157 | ) | |
| Hasharot | Bombyx mori Tut ipak qurti | 432 mln | 432 Mb | 14623 | ||
| Hasharot | Solenopsis invicta (olovrang chumoli) | 480 mln | 480 Mb | 16569 | ||
| Sutemizuvchi | Mus musculus (uy sichqoni) | 2.7 mlrd | 2.7 Gb | 20210 | ||
| Sutemizuvchi | Homo sapiens (inson) | 3,289,000,000 | 3.3 Gb | 19969 | Genomning katta qismi Inson genomi loyihasi hamda Celera Genomics (Kreyg Venter rahbarligida) tomonidan 2000-yilda bir vaqtning o‘zida aniqlangan. Genom ketma-ketligi to‘liq aniqlangan sana sifatida 2003-yil qabul qilinadi. Kodlovchi ketma-ketliklar inson genomining atigi 1-3 % ini tashkil etadi. | |
| Sutemizuvchi | Pan paniscus (bonobo yoki pakana shimpanze) | 3,286,640,000 | 3.3 Gb | 20000 | ||
| Baliq | Tetraodon nigroviridis (Ignatanli baliq) | 385,000,000 | 390 Mb | Umurtqalilar orasida ma'lum bo'lgan eng kichik genom: 340 Mb — 385 Mb | ||
| Baliq | Protopterus aethiopicus (Ikki xil nafas oluvchi baliq) | 130,000,000,000 | 130 Gb | Umurtqalilar orasida ma'lum bo'lgan eng katta genom | ||
| O'simlik | Tmesipteris truncata (Yangi Kalediyaga xos qirqquloq) | 160,450,000,000 | 160 Gb | Ma'lum bo'lgan genomlar orasida eng kattasi | ||
Adabiyotlar
- Zelenin A. V. va boshqalar «Genom» atamasining ildizlari: atamaning kelib chiqishi va evolyutsiyasi // Molekulyar biologiya. — 2016. — 50-jild, № 4. — 611—620-betlar. — doi:10.7868/S0026898416040170. — PMID 27668601.
- Singer M., Berg P. Genlar va genomlar. — Moskva, 1998.
- Hujayraning molekulyar biologiyasi: 3 jildda / B. Alberts, A. Jonson, D. Lyuis va boshqalar. — Moskva–Ijevsk: «Muntazam va xaotik dinamika» ilmiy-tadqiqot markazi, Kompyuter tadqiqotlari instituti, 2013. — J. I. — B. 1—68. — 808 b. — ISBN 978-5-4344-0112-8.
- Kunin E. V. Tasodif mantiqi. Biologik evolyutsiyaning tabiati va kelib chiqishi / Ingliz tilidan tarjima = Tasodif mantiqi. Biologik evolyutsiyaning tabiati va kelib chiqishi. — M.: «Tsentrpoligraf» nashriyoti AJ, 2014. — 527 b. — ISBN 978-5-227-04982-7.
- Tomilin N. V. Hujayraning genetik barqarorligi / Mas'ul muharrir: V. D. Jestyannikov. — L. : Fan : Leningrad bo'limi, 1983. — 156 b.
Havolalar
- Rossiya Fanlar akademiyasining genetika bo'yicha materiallari
- T. A. Braun. Genomlar
- Gregori, T. R. Hayvonlar genomi hajmi ma'lumotlar bazasi (ingl.) (2012). Murojaat qilingan sana: 13-noyabr 2012. Arxivlangan 23-noyabr 2012-yilda.
- Bennett M. D. va Leitch I. J. O'simliklar DNKsi C-qiymatlari ma'lumotlar bazasi (ingl.). Kyu bog'larining rasmiy sayti (12-yanvar 2010). Murojaat qilingan sana: 13-noyabr 2012. Arxivlangan 23-noyabr 2012-yilda.
- Kullman, B., Tamm, H. va Kullman, K. Zamburug'lar genomi hajmi ma'lumotlar bazasi (ingl.). Murojaat qilingan sana: 13-noyabr 2012. Arxivlangan 23-noyabr 2012-yilda.
