Ekologik nisha — turning biotsenozdagi o‘rni bo‘lib, uning biotsenotik aloqalari va muhit omillariga qo‘yadigan talablarini qamrab oladi. Atama 1914-yilda J. Grinnell va 1927-yilda Charlz Elton tomonidan fanga kiritilgan. Hozirda Grinnell ta’riflagan nisha fazoviy nisha deb ataladi (mazmunan bu atama yashash muhiti tushunchasiga yaqin), Elton ta’rifi esa trofik nisha deb yuritiladi (ekologik nisha turning mavjud bo‘lishini belgilovchi omillar yig‘indisi bo‘lib, ular ichida eng asosiysi turning oziq zanjiridagi o‘rni hisoblanadi). Hozirgi vaqtda J. E. Xatchinsonning giperhajm modeli keng qo‘llanadi. Mazkur model n o‘lchamli kub ko‘rinishida tasvirlanib, uning o‘qlarida ekologik omillar ifodalanadi. Har bir omil bo‘yicha turning yashay oladigan ma’lum diapazoni mavjud (ekologik valentlik). Omillar o‘qlaridagi diapazonlarning chekka nuqtalaridan proyeksiyalar o‘tkazilsa, n o‘lchamli shakl hosil bo‘ladi. Bu yerda n — tur uchun muhim ekologik omillar soni. Model asosan nazariy tasavvurga asoslangan bo‘lsa-da, ekologik nisha haqida yaxshi tushuncha beradi. Xatchinsonga ko‘ra, ekologik nisha quyidagicha bo‘lishi mumkin:

• fundamental — sharoit va resurslar uyg‘unligiga ko‘ra belgilanadigan nisha bo‘lib, ular turga quyidagi birlikni yashovchan holda saqlash imkonini beradi: populyatsiya;
• realizatsiyalashgan — xususiyatlari raqobatchi turlar ta’sirida shakllangan nisha.

Modelning farazlari:

1. Bir omilga javob reaksiyasi boshqa omilning ta’siriga bog‘liq emas;
2. Omillar bir-biridan mustaqildir;
3. Nisha ichidagi fazo bir xil darajada qulay bo‘lgan bir jinsli muhitdir.

Bu farq turlararo raqobat serpushtlik va yashovchanlikni kamaytirishini ko‘rsatadi. Fundamental ekologik nishaning ayrim qismida tur turlararo raqobat sababli yashay va muvaffaqiyatli ko‘paya olmay qolishi mumkin. Fundamental nishaning bunday qismi turning realizatsiyalashgan nishasiga kirmaydi. Demak, realizatsiyalashgan nisha har doim fundamental nishaning bir qismi bo‘ladi yoki unga teng keladi.

Raqobat orqali siqib chiqarish prinsipi (olim Gauze nomi bilan ham ataladi) shuni bildiradiki, har bir tur o‘ziga xos ekologik nishaga ega. Ikki xil tur aynan bir ekologik nishani egallay olmaydi. Shu shaklda ifodalangan Gauze prinsipi tanqidga uchragan. Masalan, unga zid keladigan mashhur hodisalardan biri «plankton paradoksi»dir. Planktonga mansub tirik organizmlarning barcha turlari juda cheklangan makonda yashaydi va bir turdagi resurslardan (asosan quyosh energiyasidan hamda dengiz mineral birikmalaridan) foydalanadi. Ekologik nishaning bir necha tur o‘rtasida taqsimlanishi muammosiga zamonaviy yondashuv shuni ko‘rsatadiki, ba’zi hollarda ikki tur bitta ekologik nishadan birgalikda foydalanishi mumkin, boshqa hollarda esa bunday birlashish ulardan birining yo‘q bo‘lib ketishiga olib keladi.

Umuman, muayyan resurs uchun raqobat haqida gap ketganda, biotsenozlarning shakllanishi ekologik nishalarning farqlanishi va turlararo raqobat darajasining pasayishi bilan bog‘liq^:стр.423. Bunday holatda raqobat orqali siqib chiqarish qoidasi biotsenozdagi turlarning fazoviy (ba’zan funksional) jihatdan ajralishini nazarda tutadi. Ekotizimlarni batafsil o‘rganishda bir turning boshqasini butunlay siqib chiqarganini qayd etish deyarli imkonsiz^:стр.423

Georgiy Gauze raqobat orqali siqib chiqarish prinsipini ishlab chiqishda quyidagi infuzoriyalarni o‘rgangan: Paramecium caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Uchala tur ham alohida o‘stirilganda yaxshi ko‘payib, suyuq muhitli probirkalarda populyatsiya zichligining yuqori chegarasiga yetib, barqaror darajani saqlagan. Infuzoriyalar uchun ozuqa vazifasini bakteriya yoki achitqi hujayralari bajargan; ular muntazam qo‘shib turilgan suli unida o‘sgan. Biroq u ekologik nishani amalda modellashtirib, P. caudatum va P. aurelia turlarini birgalikda o‘stirganida P. aurelia turi P. caudatum turini siqib chiqargani aniqlandi. Birgalikda o‘stirilganda P. caudatum va P. bursaria turlari birga yashay oladi, biroq populyatsiya zichligi alohida o‘stirilgandagidan past bo‘ladi. Ma’lum bo‘lishicha, ular fazoviy jihatdan ajralgan: P. bursaria probirkaning tubida yashab, achitqilar bilan oziqlangan, P. caudatum esa uning yuqori qismida yashab, bakteriyalar bilan oziqlangan.

Shundan buyon «bir xil resurslar uchun to‘liq raqobatlashuvchi turlar cheksiz vaqt birga yashay olmaydi» degan raqobat orqali siqib chiqarish prinsipi nazariy ekologiyaning asosiy qoidalaridan biriga aylandi. Demak, agar ikki tur birgalikda yashayotgan bo‘lsa, ular o‘rtasida qandaydir ekologik farq bo‘lishi kerak. Bu esa har bir tur o‘ziga xos nishani egallashini anglatadi.

Moslashuvchanligi yuqoriroq tur bilan raqobatlashgan, moslashuvchanligi pastroq tur o‘zining realizatsiyalashgan nishasini yo‘qotadi. Demak, raqobatdan chiqish muhitga bo‘lgan talablarning farqlanishi, turmush tarzining o‘zgarishi, boshqacha aytganda, turlar ekologik nishalarining chegaralanishi orqali yuz beradi. Shu tariqa ular bitta biotsenozda birga yashash imkoniyatiga ega bo‘ladi. Masalan, mangrov o‘rmonlari o‘sadigan qirg‘oqbo‘yi hududlarida, xususan Janubiy Floridada, turli xil qarqaralar yashaydi; ko‘pincha aynan bitta sayozlikda to‘qqiztagacha tur vakillari baliq bilan oziqlanadi. Shunga qaramay, ular bir-biriga deyarli xalaqit bermaydi. Chunki ularning xatti-harakatlarida — qaysi ov maydonlarini afzal ko‘rishi va baliqni qanday tutishida — aynan bir sayozlik doirasida turli nishalarni egallashga imkon beruvchi moslanishlar shakllangan.

Ammo raqobat orqali siqib chiqarish prinsipi muayyan vaziyatda amal qilishini aniqlamoqchi bo‘lsak, juda jiddiy uslubiy muammoga duch kelishimiz mumkin. Masalan, Xeyrstonning salamandralar haqidagi tadqiqotini ko‘rib chiqaylik. Unda AQSHning Appalachi tog‘lari janubida yashovchi ikki xil quruqlik salamandrasi — Plethodon glutinosus va Plethodon jordani turlari o‘rganilgan. Odatda P. jordani turini P. glutinosus turiga qaraganda balandroq joylarda uchratish mumkin, biroq ayrim hududlarda ularning yashash maydonlari bir-birining ustiga tushgan. Muhimi, dastlab har ikkala tur vakillari ham boshqa tur ta’sirida noqulaylikka uchragan. Turlardan biri olib tashlangach, qolgan turning soni va (yoki) serpushtligi va (yoki) yashab qolish darajasi sezilarli oshgan. Bundan ma’lum bo‘ladiki, nazorat maydonlarida va boshqa birgalikda yashash joylarida bu turlar odatda o‘zaro raqobatlashgan, lekin baribir yonma-yon mavjud bo‘la olgan.

Ikki tur o‘zaro raqobatlashadi va birga yashaydi; raqobat orqali siqib chiqarish prinsipiga ko‘ra, buning sababi nishalarning ajralganligi deb taxmin qilish mumkin. Bu ancha ishonarli faraz, biroq bunday ajralish aniqlanmaguncha yoki uning turlararo raqobat keskinligini kamaytirishi tasdiqlanmaguncha, bu faqat farazligicha qoladi. Demak, ikki raqobatchining birga yashayotganini kuzatganimizda ularning nishalari ajralganini aniqlash ko‘pincha qiyin, aksini isbotlash esa imkonsiz. Agar ekolog nishalarning ajralishini aniqlay olmasa, bu shunchaki uni noto‘g‘ri joydan yoki noto‘g‘ri usulda qidirganini anglatishi mumkin. XX asrda raqobat orqali siqib chiqarish prinsipi uni tasdiqlovchi ko‘plab faktlar, shuningdek, uning foydasiga dalil bo‘ladigan ayrim nazariy asoslar, masalan, Lotka — Volterra modeli mavjudligi tufayli keng e’tirof etildi (biroq mazkur model juda yuqori darajada ideallashtirilgan va buzilmagan ekotizimlarga deyarli tatbiq etib bo‘lmaydi^:стр.355).

Shu bilan birga, bu prinsipni tekshirib bo‘lmaydigan holatlar har doim uchraydi. Bundan tashqari, Gauze prinsipi umuman tatbiq etilmaydigan vaziyatlar ham bor. Masalan, «plankton paradoksi». Aslida raqobatlashayotgan turlar o‘rtasidagi muvozanat bir necha bor buzilishi va ustunlik bir turdan boshqasiga o‘tishi mumkin. Binobarin, muhit sharoitlarining o‘zgarishi tufayligina ham turlar birgalikda yashashi mumkin.

Xatchinson (Hutchinson, 1961) «plankton paradoksi»ni tushuntirish uchun shu dalildan foydalangan. Paradoks shundaki, plankton organizmlarining ko‘p turlari nishalarni ajratish imkoniyati kamdek tuyuladigan sodda muhitda ko‘pincha birga yashaydi. Xatchinsonning taxminiga ko‘ra, muhit qanchalik sodda bo‘lmasin, unda doim turli o‘zgarishlar, xususan mavsumiy o‘zgarishlar yuz beradi. Ma’lum bir vaqt oralig‘ida muhit sharoitlari muayyan turning siqib chiqarilishiga qulay bo‘lishi mumkin. Biroq bu sharoitlar o‘zgarib, tur butunlay siqib chiqarilishidan oldin yana uning yashashi uchun qulay holatga kelishi mumkin. Boshqacha aytganda, muhit sharoitlari odatda muvozanat qaror topishidan ancha oldin o‘zgaradigan bo‘lsa, raqobatning muvozanat holatidagi natijasi hal qiluvchi ahamiyatga ega bo‘lmasligi mumkin. Har qanday muhit o‘zgaruvchan bo‘lgani sababli, raqobatchilar o‘rtasidagi muvozanat ham doim siljib turadi. Shuning uchun barqaror sharoitda bir turning siqib chiqarilishiga olib keladigan nishalar taqsimotida ham turlarning birga yashashi tez-tez kuzatiladi. Ushbu paradoksni hal qilish uchun ko‘plab farazlar ilgari surilgan:

• F. N. Styuart va B. R. Levinning nomuvozanat modeli; unga ko‘ra, turlarning hayotiy faoliyat mavsumlari turlicha bo‘lgani sababli ular amalda bir-biri bilan to‘qnash kelmaydigan vaziyatlar yuzaga keladi;
• Yu. A. Dombrovskiyning nomuvozanat modeli; unda plankton tarkibida bir-biri bilan aralashmaydigan «dog‘lar» mavjudligi g‘oyasi ilgari suriladi;
• R. Petersenning muvozanat modeli;

Bundan tashqari, haqiqiy ekologik nishani to‘g‘ri aniqlash muammosi ham mavjud. Ya’ni tadqiqotchiga turlar omillar fazosida bir-birining nishasiga kirayotgandek tuyulishi mumkin, aslida esa ular hisobga olinmagan omillar tufayli birga yashayotgan bo‘lishi mumkin. Bunga M. Gilpinning Kanadada mo‘yna uchun ovlangan hayvonlarga oid statistik ma’lumotlarni o‘rganib yozgan «Quyonlar silovsinlarni yeydimi?» asari yaqqol misoldir.

Tabiatdagi tirik modda miqdori (muayyan geologik davr uchun) doimiy kattalikdir.

Ushbu farazga ko‘ra, biosferaning biror hududida tirik modda miqdorining har qanday o‘zgarishi boshqa hududda qoplanishi kerak. Biroq turlar tarkibining kambag‘allashuvi haqidagi qoidalarga muvofiq, yuqori darajada rivojlangan turlar va ekotizimlar ko‘pincha evolyutsion jihatdan pastroq darajadagi obyektlar bilan almashinadi. Bundan tashqari, ekotizimlardagi turlar tarkibining ruderalizatsiyasi (inson ta’sirida buzilgan joylarga xos turlarning ko‘payishi) sodir bo‘ladi: inson uchun «foydali» turlar o‘rnini kamroq foydali, betaraf yoki hatto zararli turlar egallaydi.

Ushbu qonundan ekologik nishalarning albatta to‘ldirilishi qoidasi kelib chiqadi. (Rozenberg va boshqalar, 1999)

Ekologik nisha bo‘sh qolmaydi. Biror tur yo‘q bo‘lib ketishi natijasida nisha bo‘shasa, uning o‘rnini darhol boshqa tur egallaydi.

Yashash muhiti odatda sharoiti qulay va noqulay bo‘lgan alohida qismlar («dog‘lar»)dan iborat. Ko‘pincha bu qismlardan faqat vaqtincha foydalanish mumkin va ular makon hamda vaqt bo‘yicha oldindan aytib bo‘lmaydigan tarzda paydo bo‘ladi.

Yashash joylaridagi bo‘sh hududlar yoki «uzilishlar» oldindan aytib bo‘lmaydigan tarzda yuzaga keladi, jumladan, ko‘plab biotoplarda. Yong‘inlar yoki ko‘chkilar o‘rmonlarda bo‘sh maydonlar hosil bo‘lishiga sabab bo‘lishi mumkin; bo‘ron dengiz qirg‘og‘ining ochiq qismini yalang‘ochlab qo‘yishi, ochko‘z yirtqichlar esa istalgan joyda o‘zining ehtimoliy o‘ljalarini qirib yuborishi mumkin. Bunday bo‘shagan hududlar muqarrar ravishda qayta egallanadi. Biroq birinchi bo‘lib joylashgan turlar har doim ham uzoq vaqt davomida boshqa turlar bilan muvaffaqiyatli raqobatlasha va ularni siqib chiqara oladigan turlar bo‘lavermaydi. Shu sababli, mos keladigan bo‘sh hududlar yetarlicha tez-tez paydo bo‘lib tursa, vaqtincha joylashuvchi va raqobatda ustun turlar uzoq vaqt birga yashashi mumkin. Vaqtincha joylashuvchi tur odatda bo‘sh maydonni birinchi bo‘lib egallaydi, undan foydalanishni boshlaydi va ko‘payadi. Raqobatbardoshroq tur bunday maydonlarni sekin egallaydi, ammo joylashish boshlangach, vaqt o‘tishi bilan u vaqtincha joylashuvchi turdan ustun kelib, ko‘payadi. (Bigon va boshqalar, 1989)

Inson biologik tur sifatida o‘z ekologik nishasini egallaydi. Inson tropik va subtropik hududlarda, dengiz sathidan 3—3,5 km balandlikkacha yashay oladi. Aslida hozirgi vaqtda inson ancha keng hududlarda istiqomat qiladi. Inson turli moslamalardan foydalanib o‘zining bo‘sh ekologik nishasini kengaytirgan. Bular: turar joy, kiyim, olov va boshqalar.