Allellar (yunoncha ἀλλήλων — «bir-biri», «o‘zaro»; allelomorflar so‘zining qisqartmasi) — bitta genning turli shakllari bo‘lib, ularning joylashuvi (lokuslari) gomologik xromosomalarda bir xil bo‘ladi. Ular muayyan belgining rivojlanish yo‘nalishini belgilaydi. Diploid organizmda bir genning ikkita bir xil alleli bo‘lishi mumkin, bunday organizm gomozigotali deb ataladi; agar ikkita allel har xil bo‘lsa, geterozigotali organizm yuzaga keladi.

Odatdagi diploid somatik hujayralar bitta genning ikkita allelini (gomologik xromosomalar soniga mos ravishda), gaploid gametalar — har bir genning faqat bittadan allelini saqlaydi. Mendel qonunlariga bo‘ysunadigan belgilar uchun dominant va retsessiv allellarni ajratish mumkin. Agar individning genotipi ikkita turli alleldan iborat bo‘lsa (individ — geterozigota), belgining namoyon bo‘lishi ulardan faqat bittasiga — dominant allelga bog‘liq bo‘ladi. Retsessiv allel esa fenotipga faqat ikkala xromosomada ham mavjud bo‘lgandagina ta’sir qiladi (individ — gomozigota). Shunday qilib, dominant allel retsessiv allelning ta’sirini bostiradi. Murakkabroq hollarda allellar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirning boshqa turlari ham kuzatiladi (quyiga qarang).

Biroq allellarning o‘zaro ta’siri turlicha, ba’zan juda murakkab bo‘lishiga qaramay, ularning barchasi Mendelning birinchi qonuniga — birinchi avlod duragaylarining bir xillik qonuniga bo‘ysunadi.

Odatda «allel» atamasi ilk bor Vilgelm Iogansen tomonidan 1909-yilda «Elementen der exakten Erblichkeitslehre» («Irsiyat haqidagi aniq ta’limot asoslari») monografiyasida taklif qilingan deb hisoblanadi. Aslida esa bu nashrda «allelomorf» atamasi qo‘llangan. Iogansen «allel» atamasini ingliz tilida birinchi marta 1923-yilda «Hereditas» jurnalidagi maqolasida, nemis tilida esa 1926-yilda monografiyasining uchinchi nashrida ishlatgan. So‘z qad. yunon. ἀλλήλων so‘zidan kelib chiqqan bo‘lib, «bir-biri» degan ma’noni bildiradi. Rus tilida «allel» so‘zini birinchilardan bo‘lib Konstantin Andreyevich Flyaksberger 1935-yilda Gregor Mendel kitobining tarjimasida qo‘llagan. Nemis tilidan o‘zlashgan, urg‘uli «-el» bilan tugaydigan ruscha so‘zlarning aksariyati ayol jinsiga mansub. Biroq zamonaviy ilmiy adabiyotda bu so‘zning qo‘llanishini tahlil qilish uning erkak jinsida ishlatilishi barqaror tus olayotganini ko‘rsatadi.

Odatda allelni belgilash uchun tegishli gen nomining bir yoki bir nechta harfgacha qisqartirilgan shakli ishlatiladi. Faqat 2 ta allel mavjud bo‘lganda dominant allelni retsessiv alleldan farqlash maqsadida dominant allel belgisining birinchi harfi bosh harf bilan yoziladi.

Agar ko‘p allellilik kuzatilsa, allellarni belgilashning quyidagi tizimi qo‘llanadi. Masalan, quyida tavsiflanadigan achitqilardagi ade mutatsiyasini olaylik. Unga javobgar gen lotin alifbosining bosh harflari bilan belgilanadi: ADE 2. Bu genning ko‘p sonli allellari quyidagicha yoziladi: ade 2—1, ade 2—2 va hokazo. Belgining o‘zi esa genetikada mikroorganizmlarga xos qoidaga ko‘ra quyidagicha belgilanadi: ADE.

Shu bilan birga, rus tilida «allel» so‘zi ham ayol jinsida, ham erkak jinsida qo‘llanadi.

Mendel qonunlari qayta kashf etilganidan ko‘p o‘tmay, genlarning o‘zaro ta’siri dominant allelning retsessiv alleldan to‘liq ustun bo‘lishi bilangina cheklanmasligi aniqlandi. Aslida genotipdagi bitta genning allellari hamda turli genlar o‘rtasida murakkab va xilma-xil o‘zaro ta’sirlar mavjud bo‘lib, ular har bir alohida genda saqlangan axborotning namoyon bo‘lishida muhim rol o‘ynaydi.

Dominantlik

Asosiy maqola: Dominantlik

Dominantlik shundan iboratki, juft allellardan biri (dominant allel) ikkinchi allelning (retsessiv allelning) namoyon bo‘lishini yashiradi yoki butunlay bostiradi. Retsessiv belgining qay darajada bostirilishiga qarab dominantlikning turli ko‘rinishlari farqlanadi:

1. To‘liq dominantlik — bir genning ikki alleli o‘rtasidagi o‘zaro ta’sir bo‘lib, bunda dominant allel ikkinchi allel ta’sirining namoyon bo‘lishini butunlay bartaraf etadi. Fenotipda faqat dominant allel belgilaydigan xususiyat kuzatiladi. Masalan, Mendel tajribalarida binafsha rangdagi gullar oq gullardan to‘liq ustun bo‘lgan.
2. Chala dominantlik — dominant allel geterozigota holatida retsessiv allel ta’sirini to‘liq bostira olmaydi. Geterozigotalarda belgi oraliq ko‘rinishda namoyon bo‘ladi. Masalan, gomozigota holatda allellardan biri gulning qizil, boshqasi esa oq rangini belgilasa, geterozigota duragayning gullari pushtirang bo‘ladi. Ayrim manbalarda chala dominantlik allellarning shunday o‘zaro ta’siri deb ta’riflanadiki, bunda F₁ duragaylaridagi belgi aynan o‘rtacha holatda bo‘lmay, dominant belgili ota yoki ona tomonga og‘adi. Belgining to‘liq oraliq ko‘rinishi (masalan, yuqorida keltirilgan gul rangining irsiylanishi) esa oraliq irsiylanish, ya’ni dominantlikning yo‘qligi deb qaraladi.
3. O‘ta dominantlik — belgining geterozigotali individda har qanday gomozigotali individga nisbatan kuchliroq namoyon bo‘lishidir. Allellar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirning ushbu turi geterozis hodisasi (yashovchanlik, o‘sish sur’ati, serpushtlik va mahsuldorlik jihatidan ota-onadan ustunlik) asosida yotadi.
4. Kodominantlik — bir genning ikkita turli alleli o‘zaro ta’sirlashishi natijasida duragaylarda belgining yangi ko‘rinishi yuzaga kelishidir. Bunda chala dominantlikdan farqli o‘laroq, ikkala allel ham to‘liq namoyon bo‘ladi. Buning eng mashhur misoli insonda qon guruhlarining irsiylanishidir. Ayrim manbalarda dominant va retsessiv allellar o‘rtasidagi munosabatning yo‘qligi ham kodominantlik deb tushuniladi.
5. Jinsga bog‘liq dominantlik bir xil allel erkak individlarda dominant, urg‘ochi individlarda esa retsessiv bo‘lib namoyon bo‘lganda kuzatiladi. Masalan, urg‘ochi qo‘ylarda shoxsizlik (R), qo‘chqorlarda esa shoxlilik (R¹).

Allellar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirning boshqa turlari

Allellararo komplementatsiya

Oddiy (yuqorida) va mutant ade (pastda) shakllarining koloniyalari — achitqi S. cerevisiae

Allellararo komplementatsiya — allellarning nisbatan kam uchraydigan o‘zaro ta’siridir. U ikki mutant allel bo‘yicha geterozigotali organizmda normal D belgisi hosil bo‘lganda kuzatiladi. Bunda mutant allellar kombinatsiyasi D¹D².

Bunday o‘zaro ta’sir qiladigan allellarga ega barcha genlar bir xil fermentlar tuzilishini nazorat qilishi aniqlangan; bu fermentlar o‘xshash oqsil subbirliklaridan tashkil topadi. Agar mutant allellar turli polipeptidlarni kodlashi bilan farqlansa va ular har xil domenlarga tegishli bo‘lsa, ularning geterozigotada (kompaundda) birlashishi natijasida ferment molekulasida zarur barcha funksional markazlar yig‘iladi (chunki mutant allellarning har biri ulardan faqat ayrimlaridagi nuqson uchun javobgar). Natijada ferment faolligi va shunga mos ravishda normal fenotip tiklanadi.

Bunga misol — mutatsiyaning ade deb ataladigan turining achitqilarda namoyon bo‘lishidir. Bunda ferment fosforibozilaminoimidazolkarboksilaza^[ingl.] faolligi yo‘qoladi. Natijada mutantlar qizil rangga kiradi, chunki bu ferment bo‘lmagani uchun ular tashqaridan keladigan adeninni va u bilan birga substratni o‘zlashtirishga majbur bo‘ladi. Substrat esa hujayralarda to‘planib, ularga qizil rang beradi. Normal shakllar oq rangini saqlab qoladi.

Allelli istisno qilinish

Asosiy maqola: Allelli istisno qilinish

Allelli istisno qilinish X-xromosomalardan biri gomogametali jins vakillarida faolsizlanganda yuz beradi. Bu har ikkala jins vakillarida X-genlar dozasi muvozanatini ta’minlaydi (masalan, ayollarning har bir hujayrasida faqat bitta X-xromosoma faol ifodalanadi, ikkinchisi esa nofaol geteroxromatinga aylanadi (ya’ni Barr tanachasi). Shunday qilib, insonning ayol organizmi mozaik tuzilishga ega, chunki turli hujayralarda turli xromosomalar ekspressiyalanishi mumkin). Bunda faqat faol X-xromosomada joylashgan allellar namoyon bo‘ladi, faolsizlangan xromosomadagi allellar esa go‘yoki istisno etiladi va fenotipda ko‘rinmaydi. Har bir hujayrada qaysi X-xromosoma faolsizlanganiga qarab, ikki alleldan faqat bittasi ifodalanadi.

Shunga o‘xshash holat ayrim B-limfotsitlarda ham uchraydi; ular antitanalarni muayyan antigenlarga qarshi ishlab chiqaradi. Bu immunoglobulinlar bitta antigenga xos bo‘lgani sababli, har bir limfotsit ota yoki onadan o‘tgan allellardan qaysi birini ekspressiyalashni tanlashi kerak.

Ko‘p allellilik deb ma’lum bir genning populyatsiyada ikkitadan ortiq alleli mavjud bo‘lishiga aytiladi. Ko‘p allellilikning eng mashhur misollaridan biri yuqorida tilga olingan insondagi qon guruhlarining irsiylanishidir: insonda I geni mavjud bo‘lib, uning uch xil alleli juft-juft birikadi: I^A, I^B, i — va bu birikmalar insonda muayyan qon guruhini belgilaydi. Ko‘p allellar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sir har xil bo‘lishi mumkin. Masalan, yuqorida keltirilgan holatda I^A va I^B allellari i allelidan dominant bo‘ladi. Genotipda esa I^A va I^B allellari birgalikda mavjud bo‘lsa, ular kodominantlik tarzida o‘zaro ta’sirlashadi.

Ko‘p allellilik tabiatda keng tarqalgan. U changlanishda yuksak o‘simliklarning o‘zaro mosligini, juftlashish turlarini esa zamburug‘larda belgilaydi. Shuningdek, hayvonlarning jun rangi, drozofilaning ko‘z rangi va oq sebarga barglaridagi naqsh ham shu mexanizm bilan aniqlanadi. Bundan tashqari, o‘simliklar, hayvonlar va mikroorganizmlarda allozimlar^[ingl.] — oqsil molekulalari uchraydi; ular orasidagi farqlar bitta genning allellari bilan belgilanadi.

Letal deb tashuvchilari gen faoliyati bilan bog‘liq rivojlanish buzilishlari yoki kasalliklar tufayli nobud bo‘ladigan allellarga aytiladi. Bunday allellar genning muayyan allelida sodir bo‘lgan mutatsiya oqibatida genning normal faoliyati buzilganda yuzaga keladi. Ushbu allellarning halokatli ta’siri embrional davrda ham, embriondan keyingi davrda ham namoyon bo‘lishi mumkin. Organizm embrion bosqichida nobud bo‘lishiga sabab bo‘ladigan letal allelga sichqonlarning jun rangini belgilashda qatnashadigan Y-gen alleli misol bo‘ladi (rasmga qarang). Voyaga yetgan davrda ta’siri namoyon bo‘ladigan letal allelga insonda Xantington xoreyasining rivojlanishiga sabab bo‘ladigan dominant allel misol bo‘lishi mumkin.

Agar populyatsiya cheksiz katta bo‘lsa, unda tabiiy tanlanish amal qilmasa, mutatsion jarayon bo‘lmasa, boshqa populyatsiyalar bilan individlar almashinuvi kuzatilmasa, genlar dreyfi yuz bermasa va barcha juftlashishlar tasodifiy bo‘lsa, u holda muayyan genning genotiplari chastotasi (populyatsiyada shu genning ikkita alleli bo‘lganda) avloddan avlodga o‘zgarmay saqlanadi va quyidagi tenglamaga mos keladi

${\displaystyle p^2+2pq+q^2=1,}$

bu yerda ${\displaystyle p^2}$ — allellardan biri bo‘yicha gomozigotalar ulushi, ${\displaystyle p}$ — ushbu allel chastotasi, ${\displaystyle q^2}$ — muqobil allel bo‘yicha gomozigotalar ulushi, ${\displaystyle q}$ — tegishli allel chastotasi, ${\displaystyle 2pq}$ — geterozigotalar ulushi.

• Inge-Vechtomov S. G. Seleksiya asoslari bilan genetika. — Sankt-Peterburg: N-L nashriyoti, 2010. — 718 bet. — ISBN 978-5-94869-105-3.