| Nukleotidlar | |
|---|---|
| Tasnifi | |
| ChEBI | 36976 |
| Ma’lumotlar standart sharoitlar (25 °C, 100 kPa) uchun berilgan, agar boshqacha ko‘rsatilmagan bo‘lsa. | |

Nukleotidlar (nukleozidfosfatlar) — organik birikmalar guruhi bo‘lib, ular fosfat efirlariga aylangan nukleozidlardir. Erkin nukleotidlar, xususan, ATF, sAMF, ADF, hujayra ichidagi energiya va axborot bilan bog‘liq jarayonlarda muhim rol o‘ynaydi, shuningdek, nuklein kislotalar va ko‘plab kofermentlarning tarkibiga kiradi.
Tuzilishi
Nukleotidlar murakkab efirlar bo‘lib, nukleozidlar va fosfor kislotalaridan hosil bo‘ladi. Nukleozidlar esa N-glikozidlar bo‘lib, ularning geterotsiklik qismi azot atomi orqali C-1 atomiga, ya’ni shakar qoldig‘iga bog‘langan.
Tabiatda eng ko‘p uchraydigan nukleotidlar β-N-glikozidlar bo‘lib, ular purinlar yoki pirimidinlar hamda pentozalar — D-riboza yoki D-2-dezoksiriboza asosida hosil bo‘ladi. Pentoza tuzilishiga qarab ribonukleotidlar va dezoksiribonukleotidlar farqlanadi. Ular monomerlar sifatida murakkab biologik polimerlar (polinukleotidlar) — mos ravishda RNK yoki DNK tarkibiga kiradi.
Nukleotidlardagi fosfat qoldig‘i odatda ribonukleozidlarning 2′-, 3′- yoki 5′-gidroksil guruhlari bilan murakkab efir bog‘ini hosil qiladi. 2′-dezoksinukleozidlarda esa 3′- yoki 5′-gidroksil guruhlari efirlanadi.
Nukleotidlarning aksariyati ortofosfat kislotasining monoefirlari hisoblanadi. Biroq ikkita gidroksil qoldig‘i efirlangan nukleotid diefirlari ham ma’lum. Masalan, siklik nukleotidlar — sikloadenin va sikloguanin monofosfatlari (sAMF va sGMF). Tabiatda ortofosfat kislotasining efirlari bo‘lgan nukleotidlar (monofosfatlar) bilan bir qatorda pirofosfat kislotasining mono- va diefirlari (difosfatlar, masalan, adenozindifosfat) hamda tripolifosfat kislotasining monoefirlari (trifosfatlar, masalan, adenozintrifosfat).
Nomenklatura
| Kod | Ma’nosi | Komplementar juft |
|---|---|---|
| A | A | T — DNKda; U — RNKda |
| C | C | G |
| G | G | C |
| T yoki U | T — DNKda; U — RNKda | A |
| M | A yoki C | K |
| R | A yoki G | Y |
| W | A yoki T | W |
| S | C yoki G | S |
| Y | C yoki T | R |
| K | G yoki T | M |
| V | A yoki C yoki G | B |
| H | A yoki C yoki T | D |
| D | A yoki G yoki T | H |
| B | C yoki G yoki T | V |
| X yoki N | A yoki C yoki G yoki T (U) | istalgan biri |
Ikki nukleotid molekulasidan tashkil topgan birikmalar dinukleotidlar, uchta nukleotiddan tashkil topganlari — trinukleotidlar, kam sonli nukleotidlardan tashkil topganlari — oligonukleotidlar, ko‘p sonli nukleotidlardan tashkil topganlari esa — polinukleotidlar yoki nuklein kislotalar.
Nukleotidlarning nomlari standart uch yoki to‘rt harfli kodlardan iborat qisqartmalardir.
Agar qisqartma kichik «d» harfi bilan boshlansa (ingl. d), bu dezoksiribonukleotidni anglatadi; «d» harfining yo‘qligi esa ribonukleotidni bildiradi. Agar qisqartma kichik «s» harfi bilan boshlansa (ingl. c), u nukleotidning siklik shaklini bildiradi (masalan, sAMF).
Qisqartmadagi birinchi bosh harf muayyan azotli asosni yoki bo‘lishi mumkin bo‘lgan nuklein asoslari guruhini, ikkinchi harf esa tuzilishdagi fosfat kislota qoldiqlari sonini (M — mono-, D — di-, T — tri-) bildiradi; uchinchi bosh harf esa doim F («-fosfat»; ingl. P).
Nuklein asoslarini ifodalash uchun lotincha va ruscha kodlar:
- A — А: Adenin;
- G — Г: Guanin;
- C — Ц: Sitozin;
- T — Т: Timin (5-metiluratsil), RNKda (tRNKdan tashqari) uchramaydi, DNKda uratsil o‘rnini egallaydi;
- U — У: Uratsil, bakteriofaglar DNKsida uchraydi, RNKda timin o‘rnini egallaydi.
Nuklein asoslarini belgilash uchun umumqabul qilingan harfli kodlar Xalqaro nazariy va amaliy kimyo ittifoqi (International Union of Pure and Applied Chemistry, qisqacha — ingl. IUPAC, IYuPAK) hamda Xalqaro biokimyo va molekulyar biologiya ittifoqi (International Union of Biochemistry and Molecular Biology[ingl.], qisqacha — ingl. IUBMB) tomonidan qabul qilingan nomenklaturaga mos keladi. Agar sekvenslash jarayonida DNK yoki RNK ketma-ketligidagi muayyan nukleotidni aniq belgilashda shubha tug‘ilsa, beshta asosiy harfdan (A, C, T, G, U) tashqari, ketma-ketlikning shu o‘rnida qaysi nukleotidlar bo‘lishi ehtimoli yuqoriligiga qarab lotin alifbosining boshqa harflari ishlatiladi. Ushbu qo‘shimcha harflar ayni paytda degenerativ (turli gomologik ketma-ketliklarda mos kelmaydigan) pozitsiyalarni belgilashda, masalan, PZR uchun praymerlar ketma-ketligini yozishda ham qo‘llanadi.
Sekvenslangan DNK qismlarining (gen, sayt, xromosoma) yoki butun genom uzunligi nukleotid juftlari (nj) yoki asoslar juftlari (ingl. base pairs, qisqacha bp) bilan ifodalanadi. Bunda ikki zanjirli nuklein kislota molekulasining ikkita juftlashgan komplementar asosdan tashkil topgan eng kichik birligi nazarda tutiladi.
Biologik ahamiyati
1. Universal energiya manbai (ATF va uning analoglari).
2. Hujayrada monomerlarning faollashtiruvchilari va tashuvchilari hisoblanadi (UDF-glyukoza)
3. Kofermentlar sifatida xizmat qiladi (FAD, FMN, NAD+, NADF+)
4. Siklik mononukleotidlar gormonlar va boshqa signallar ta’sirida ikkilamchi vositachilar vazifasini bajaradi (sAMF, sGMF).
5. Allosterik regulyatorlar sifatida fermentlar faolligini boshqaradi.
6. Nuklein kislotalar tarkibida 3′-5′-fosfodiester bog‘lar orqali bog‘langan monomerlar hisoblanadi.
Tarixi
1955-yilda Seymur Benzer DNK tuzilishidagi o‘z-o‘zidan yoki induksiya orqali yuzaga keladigan mutatsiyaga uchrashi mumkin bo‘lgan eng kichik elementni ifodalash uchun muton atamasini, rekombinatsiyaning eng kichik birligini ifodalash uchun esa rekon atamasini kiritdi. Hozirgi vaqtda mutatsiyaning eng kichik birligi bitta nukleotid (yoki nukleotid tarkibidagi bitta azotli asos) ekani, rekombinatsiya esa yonma-yon joylashgan nukleotidlar orasida ham sodir bo‘lishi mumkinligi aniqlangan. Shu sababli bu atamalar endi ishlatilmaydi va faqat tarixiy ahamiyatga ega.
Havolalar
- Nukleotidlar — Katta sovet ensiklopediyasidagi maqola.
- IYuPAK nomenklaturasiga muvofiq nukleotid asoslarining harfli kodlari: IYuPAK Arxivlangan nusxa, 2007-yil 5-fevral, Wayback Machine va IUBMB[ingl.] Arxivlangan nusxa, 2017-yil 21-avgust, Wayback Machine
- Nukleotidlar jufti (base pair) Arxivlangan nusxa, 2007-yil 28-sentabr, Wayback Machine, Biotexnologik atamalar lug‘atida Arxivlangan nusxa, 2007-yil 28-mart, Wayback Machine internet-jurnalining «Tijorat biotexnologiyasi» Arxivlangan nusxa, 2007-yil 6-aprel, Wayback Machine