Sitoskelet — bu sitoplazmada joylashgan tirik hujayraning ichki tayanch tuzilmasi yoki skeleti. U barcha eukariotlar hujayralarida mavjud. Shuningdek, prokariotlar hujayralarida eukariotlar sitoskeletidagi barcha oqsillarning gomologlari aniqlangan. Sitoskelet doimiy o‘zgarib turadigan dinamik tuzilma. Uning vazifalariga hujayra shaklini saqlash va tashqi ta’sirlarga moslashtirish, ekzo- va endotsitoz, hujayraning bir butun holda harakatlanishi, hujayra ichidagi faol transport hamda hujayra bo‘linishi kiradi.
Sitoskelet oqsillardan tashkil topgan. Uning bir nechta asosiy tizimi ajratiladi; ular elektron mikroskopda ko‘rinadigan asosiy tuzilma elementlari (mikrofilamentlar, oraliq filamentlar, mikronaychalar), yoki ularning tarkibidagi asosiy oqsillar nomi (aktin-miozinli tizim, keratinlar, tubulin-dineinli tizim) asosida nomlanadi.
Eukariotlar sitoskeleti
Eukariot hujayralari filamentlar deb ataladigan uch xil tuzilmani o‘z ichiga oladi. Ular supramolekulyar, cho‘zilgan, bir xil turdagi oqsillardan tashkil topgan va polimerlarga o‘xshash tuzilmalardir. Farqi shundaki, polimerlarda monomerlarni bog‘lab turuvchi bog‘lanish kovalent bo‘lsa, filamentlarning tarkibiy qismlari kuchsiz nokovalent o‘zaro ta’sir hisobiga birikadi.
Aktin filamentlari (mikrofilamentlar)
Diametri taxminan 7 nm bo‘lgan mikrofilamentlar spiral shaklida o‘ralgan ikki zanjirdan iborat bo‘lib, ular aktin monomerlaridan tashkil topgan. Ular, asosan, hujayraning tashqi membranasi yaqinida to‘planadi, chunki hujayra shaklini saqlashda ishtirok etadi va uning yuzasida o‘simtalar (lamellipodiyalar[ingl.] va mikrovorsinkalar) hosil qilishi mumkin. Shuningdek, hujayralararo o‘zaro ta’sirda (adgeziya kontaktlari hosil bo‘lishida), signal uzatishda va miozin bilan birgalikda mushak qisqarishida ishtirok etadi. Sitoplazmatik miozinlar yordamida mikrofilamentlar bo‘ylab vezikulyar transport amalga oshirilishi mumkin.
Oraliq filamentlar (nanofilamentlar)
Oraliq filamentlarning diametri 8 dan 12 nanometrgacha bo‘ladi. Ular turli subbirliklardan tashkil topadi, sutemizuvchilardagi oraliq filament oqsillarining aksariyati keratinlar hisoblanadi. Nanofilamentlarda tashkil etuvchi markaz bo‘lmaydi; ular yadroda va sitoplazmada tutamlar va to‘rsimon tuzilmalar hosil qiladi. Oraliq filamentlar juda elastik bo‘lib, hujayrani mexanik hamda kimyoviy stressga chidamli qiladi.
(1) Yadrocha
(2) Yadro
(3) ribosoma (kichik nuqtalar)
(4) Vezikula
(5) donador endoplazmatik to‘r (ER)
(6) Golji apparati
(7) Sitoskelet
(8) Silliq endoplazmatik to‘r
(9) Mitoxondriya
(10) Vakuola
(11) Sitoplazma
(12) Lizosoma
(13) Sentriola va Sentrosoma
Mikronaychalar
Mikronaychalar — diametri taxminan 25 nm bo‘lgan ichi bo‘sh silindrlar. Ularning devori 13 ta protofilamentdan iborat; har bir protofilament chiziqsimon polimer bo‘lib, tubulin oqsili dimerlaridan tashkil topadi. Dimer ikkita subbirlikdan — alfa va beta shakldagi tubulindan iborat. Mikronaychalar juda dinamik tuzilmalardir; ular polimerlanish jarayonida GTF sarflaydi. Ular hujayra ichidagi transportda muhim rol o‘ynaydi (molekulyar motorlar — kinezin va dinein — harakatlanadigan «relslar» vazifasini bajaradi), shuningdek, aksonema deb ataladigan undulipodiyalarning ichki tuzilmasi hamda bo‘linish urchug‘ining asosini mitoz va meyoz vaqtida tashkil etadi.
Uzoq vaqt sitoskelet faqat eukariotlarda mavjud, deb hisoblangan. Biroq 2001-yilda Jons va hammualliflarining (PMID 11290328) maqolasi chop etilib, unda Bacillus subtilis hujayralaridagi bakterial aktin gomologlarining vazifasi tasvirlanganidan so‘ng bakteriyalar sitoskeleti elementlarini faol o‘rganish boshlandi. Hozirga kelib eukariot sitoskeletining uchala turi — tubulin, aktin va oraliq filamentlarning bakterial gomologlari topilgan. Bundan tashqari, bakteriya sitoskeletidagi kamida bitta oqsil guruhi — MinD/ParA — eukariotlarda muqobiliga ega emasligi aniqlangan.
Aktinning bakterial gomologlari
Aktinsimon sitoskelet qismlaridan eng ko‘p o‘rganilganlari MreB, ParM va MamK hisoblanadi.
MreB va uning gomologlari
MreB oqsili va uning gomologlari bakteriyalar sitoskeletining aktinsimon tarkibiy qismlari bo‘lib, hujayra shaklini saqlash, xromosomalarni ajratish va membrana tuzilmalarini tashkil qilishda muhim rol o‘ynaydi. Ayrim bakteriyalar, masalan, Escherichia colida faqat bitta MreB oqsili bo‘ladi, boshqalarida esa ikkita yoki undan ortiq MreBga o‘xshash oqsil uchraydi. Bunga Bacillus subtilis bakteriyasi misol bo‘lib, unda MreB, Mbl (MreB-like) va MreBH (MreB homolog) oqsillari aniqlangan.
Quyidagi bakteriyalarning genomlarida — E. coli va B. subtilis — MreB sintezi uchun mas’ul gen bir operon tarkibida MreC va MreD oqsillarining genlari bilan birga joylashgan. Ushbu operon ekspressiyasini bostiradigan mutatsiyalar hujayralarning sharsimon shaklga kirishiga va hayotchanligining pasayishiga olib keladi.
MreB oqsilining subbirliklari tayoqchasimon bakteriya hujayrasini o‘rab turuvchi filamentlarni hosil qiladi. Ular sitoplazmatik membrananing ichki yuzasida joylashgan. MreB filamentlari dinamik bo‘lib, doimo polimerlanib va depolimerlanib turadi. Hujayra bo‘linishidan bevosita oldin MreB bo‘linish toraymasi hosil bo‘ladigan sohada to‘planadi. MreBning yana bir vazifasi murein — hujayra devorining polimeri — sintezini muvofiqlashtirish deb hisoblanadi.
MreB gomologlarini sintez qilishga mas’ul genlar faqat tayoqchasimon bakteriyalarda topilgan, ammo kokklarda aniqlanmagan.
ParM
ParM oqsili kam nusxali plazmidalari bo‘lgan hujayralarda uchraydi. Uning vazifasi plazmidalarni hujayraning qarama-qarshi qutblariga ajratishdan iborat. Bunda oqsil subbirliklari tayoqchasimon hujayraning uzun o‘qi bo‘ylab cho‘zilgan filamentlarni hosil qiladi.
Filament tuzilishi jihatidan qo‘sh spiral shaklida bo‘ladi. Faqat ± qutb tomondan o‘sadigan aktin filamentlaridan farqli ravishda, ParM hosil qiladigan filamentlar har ikki uchidan o‘sishi mumkin.
MamK
MamK — bu Magnetospirillum magneticum bakteriyasida magnetosomalarning to‘g‘ri joylashuvini ta’minlaydigan aktinsimon oqsildir. Magnetosomalar — temir zarrachalarini o‘rab turuvchi, sitoplazmatik membrananing ichkariga botib kirgan qismlaridir. MamK filamenti magnetosomalarning birin-ketin joylashishi uchun yo‘naltiruvchi vazifani bajaradi. MamK oqsili bo‘lmaganda magnetosomalar hujayra yuzasi bo‘ylab tartibsiz joylashadi.
Tubulinning gomologlari
Hozirga qadar prokariotlarda tubulinning ikkita gomologi topilgan: FtsZ va BtubA/B. Eukariot tubulini singari, bu oqsillar ham GTFaza faolligiga ega.
FtsZ
Bakteriyalar bo‘linishida FtsZ[ingl.] oqsili nihoyatda muhim ahamiyatga ega; u deyarli barcha haqiqiy bakteriyalar va arxeylarda uchraydi. Bu oqsilning gomologlari eukariotlar plastidalarida ham topilgan bo‘lib, ularning simbioz natijasida kelib chiqqanini yana bir bor tasdiqlaydi.
FtsZ bo‘linishdagi qo‘shimcha oqsillar uchun tayanch vazifasini bajaruvchi Z-halqa deb ataladigan tuzilmani hosil qiladi. Ular birgalikda hujayraning bo‘linish toraymasi (septa) shakllanishiga javob beradigan tuzilmani tashkil etadi.
BtubA/B
Keng tarqalgan FtsZdan farqli ravishda, BrubA/B[ingl.] oqsillari faqat Prosthecobacter avlodiga mansub bakteriyalarda aniqlangan. Tuzilishiga ko‘ra ular FtsZga qaraganda tubulinga yaqinroq.
Kressentin — oraliq filament oqsillarining gomologi
Ushbu oqsil Caulobacter crescentus hujayralarida topilgan. Uning vazifasi C. crescentus hujayralariga vibrionsimon shakl berishdir. Kressentin genining ekspressiyasi bo‘lmasa, C. crescentus hujayralari tayoqchasimon bo‘ladi. Qizig‘i shundaki, kressentin− va MreB− genlaridagi ikki karra mutantlarning hujayralari sharsimon shaklga ega.
MinD va ParA
Bu oqsillarning eukariotlarda gomologlari yo‘q.
MinD[ingl.] bakteriyalar va plastidalarda hujayra bo‘linadigan joyni belgilaydi. ParA esa DNKni qiz hujayralar o‘rtasida taqsimlashda ishtirok etadi.
