Biokimyo (biologik, yoki fiziologik kimyo, kimyoviy biologiya) — fan bo‘lib, tirik hujayralar va organizmlarning kimyoviy tarkibini hamda ularning hayot faoliyati asosidagi kimyoviy jarayonlarni o‘rganadi. «Biokimyo» atamasi ayrim manbalarda XIX asr o‘rtalaridan beri uchrasa-da, u klassik ma’noda 1903-yilda nemis kimyogari Karl Neyberg tomonidan taklif etilib, ilmiy muomalaga kiritilgan.

Biokimyo — nisbatan yosh fan bo‘lib, u ikki fan tutashuvida yuzaga kelgan:  biologiya va kimyo.

Biokimyo mustaqil fan sifatida taxminan 100 yil avval shakllangan. Biroq odamlar biokimyoviy jarayonlarning asl mohiyatini bilmagan holda ulardan qadim zamonlardayoq foydalanishgan. Qadimda ushbu jarayonlarga asoslangan ishlab chiqarish usullari, jumladan, non pishirish, pishloq tayyorlash, vinochilik, teriga ishlov berish ma’lum edi. Kasalliklarga qarshi kurashish zarurati insonlarni organizmda moddalar qanday o‘zgarishi ustida o‘ylashga hamda dorivor o‘simliklarning shifobaxsh xususiyatlarini tushuntirishga undagan. O‘simliklarni oziq-ovqat sifatida ishlatish, ulardan bo‘yoqlar va gazlamalar tayyorlash ham odamlarni o‘simlik kelib chiqishiga ega moddalarning xususiyatlarini anglashga undagan. Qadimgi mutafakkirlar havo va oziq-ovqatning tirik mavjudotlar hayotidagi o‘rni hamda bijg‘ishning sabablarini ham tushunishga intilganlar; ular o‘rgangan jarayonlardan biri — bijg‘ish.

Fors olimi va tabibi , X asrda yashagan Abu Ali ibn Sino o‘zining «Tib qonunlari» kitobida ko‘plab dorivor moddalarni batafsil tasvirlagan.

XVII asrda van Gelmont «ferment» atamasini kimyoviy reagentni ifodalash uchun qo‘llagan; bunday reagent ishtirok etadigan jarayon — ovqat hazm qilish.

XVIII asrda M. V. Lomonosov va A. L. Lavuazyening ishlari muhim ahamiyat kasb etdi. Ular aniqlagan modda massasining saqlanish qonuni va asr oxirida to‘plangan tajriba ma’lumotlari asosida quyidagilar tushuntirildi: nafas olish jarayonining mohiyati hamda unda hal qiluvchi rol o‘ynovchi kislorod.

Hayot kimyosini o‘rganish 1827-yildayoq biologik molekulalarni hozirgacha qo‘llanib kelayotgan quyidagi guruhlarga ajratishga olib keldi: oqsillar, yog‘lar va uglevodlar. Ushbu tasnifni ingliz kimyogari va shifokori Uilyam Praut yaratgan. 1828-yilda nemis kimyogari F. Vyoler mochevinani sintez qildi: dastlab sianat kislotasi va ammiakdan (hosil bo‘lgan ammoniy sianat eritmasini bug‘latish orqali), keyinroq o‘sha yilning o‘zida karbonat angidrid va ammiakdan. Shu tariqa tirik organizmdagi kimyoviy moddalarni organizmdan tashqarida sun’iy yo‘l bilan sintez qilish mumkinligi birinchi marta isbotlandi. Vyolerning ishlari barcha vitalistlar maktabi tarafdorlarining organik birikmalarda qandaydir «hayotiy kuch» mavjudligi haqidagi qarashlariga ilk zarbani berdi. Kimyoning ushbu yo‘nalishidagi keyingi muhim yutuqlar laboratoriyada lipidlarni (1854-yilda — M. Bertlo, Fransiya) va uglevodlarni formaldegiddan (1861 — A. M. Butlerov, Rossiya) sintez qilish bo‘ldi. Butlerov, shuningdek, organik birikmalarning kimyoviy tuzilish nazariyasini ishlab chiqdi.

Biologik kimyoning rivojiga Lui Paster tashabbusi bilan boshlanib, bijg‘ishni o‘rganishga qaratilgan tadqiqotlar yangi turtki berdi. 1897-yilda Eduard Buxner shakarning achitilishi hujayrasiz xamirturush ekstrakti ishtirokida ham sodir bo‘lishini va bu jarayon biologik jarayondan ko‘ra ko‘proq kimyoviy jarayon ekanini isbotladi. XIX va XX asrlar chegarasida nemis biokimyogari E. Fisher oqsillar tuzilishining peptid nazariyasining asosiy qoidalarini shakllantirdi hamda ular tarkibidagi deyarli barcha aminokislotalarning tuzilishi va xususiyatlarini aniqladi. Biroq faqat 1926-yilda Jeyms Samner birinchi toza ferment — ureazani ajratib olishga va ferment oqsil ekanini isbotlashga muvaffaq bo‘ldi.

Biokimyo Xoldeyn, Mixaelis, Menten va boshqa biokimyogarlarning izlanishlari tufayli rivojlangan matematik apparatga ega bo‘lgan birinchi biologik fanga aylandi. Ular fermentlar kinetikasini yaratgan bo‘lib, uning asosiy qonuni Mixaelis–Menten tenglamasidir.

1928-yilda Frederik Griffit birinchi marta qizdirish orqali o‘ldirilgan patogen bakteriyalar ekstrakti xavfsiz bakteriyalarga kasallik qo‘zg‘atish xususiyatini o‘tkazishi mumkinligini ko‘rsatdi. Bakteriyalar transformatsiyasi bo‘yicha keyingi tadqiqotlarda kasallik qo‘zg‘atuvchi omil ajratib olindi. Kutilganidek oqsil emas, balki nuklein kislotasi ekani aniqlandi. Nuklein kislotasining o‘zi xavfli emas, u faqat genlarni, ya’ni patogenlik va mikroorganizmning boshqa xususiyatlarini belgilovchi irsiy birliklarni tashiydi. 1953-yilda amerikalik biolog J. Uotson va ingliz fizigi F. Krik M. Uilkins va R. Franklin tadqiqotlariga tayanib, DNKning tuzilishini tasvirlab berdilar. Bu irsiy axborotni uzatish tamoyillarini anglashga yo‘l ochdi. Ushbu kashfiyot natijasida yangi fan yo‘nalishi — molekulyar biologiya paydo bo‘ldi.

1958-yilda Jorj Bidl va Eduard Teytem zamburug‘lar ustida olib borgan tadqiqotlari uchun Nobel mukofotini oldilar. Bu tadqiqotdan «bir gen — bir ferment» gipotezasi kelib chiqdi. 1988-yilda Kolin Pitchfork DNK daktiloskopiyasi orqali olingan dalillar asosida qotillikda aybdor deb topilgan birinchi shaxs, shuningdek, ommaviy genetik identifikatsiya tekshiruvi natijasida qo‘lga olingan birinchi jinoyatchi bo‘ldi. Biokimyo rivojining so‘nggi muhim bosqichlari qatorida Endryu Fayer va Kreyg Mello fiziologiya va tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotini «RNK interferensiyasi — muayyan genlarning faolligini susaytirish hodisasi»ni kashf etganliklari uchun olganini, shuningdek, genomni CRISPR/Cas9 usuli yordamida tahrirlash texnologiyasini qayd etish lozim.

XIX asr oxirida hayot kimyosi haqidagi fan sifatida paydo bo‘lgan biokimyoga organik kimyoning jadal rivojlanishi zamin yaratdi. Biokimyoning organik kimyodan farqi shundaki, u faqat tirik organizmlarda, avvalo tirik hujayrada uchraydigan moddalar va kimyoviy reaksiyalarni o‘rganadi. Bunday ta’rifga ko‘ra, biokimyo hujayra biologiyasining ko‘plab sohalarini ham qamrab oladi va molekulyar biologiyani o‘z ichiga oladi. Molekulyar biologiya alohida fan sifatida ajralganidan so‘ng, u bilan biokimyo o‘rtasidagi tafovut asosan tadqiqot predmeti va metodologiya jihatidan shakllandi. Molekulyar biologlar ko‘proq nuklein kislotalarning tuzilishi va funksiyasini o‘rganadi, biokimyogarlar esa oqsillarga, ayniqsa biokimyoviy reaksiyalarni katalizlaydigan fermentlarga e’tibor qaratadi. So‘nggi yillarda «biokimyo» va «molekulyar biologiya» atamalari ko‘pincha sinonim sifatida ishlatilmoqda.

• Statik biokimyo (Bioorganik kimyo) — organizmlarning kimyoviy tarkibi va ularni tashkil etuvchi molekulalar (oqsillar, aminokislotalar, nuklein kislotalar, nukleotidlar, uglevodlar hamda ularning hosilalari, lipidlar, vitaminlar va gormonlar) tuzilishini o‘rganuvchi fan. Uning asosiy tadqiqot obyektlari — biopolimerlar bo‘lib, ularning o‘zgarishlari biologik jarayonlarning kimyoviy mohiyatini tashkil etadi, shuningdek, bioregulyatorlar modda almashinuvini kimyoviy yo‘l bilan boshqaradi.
  • Aminokislotalar biokimyosi — aminokislotalarning kimyoviy tarkibini o‘rganuvchi fan.
  • Oqsillar biokimyosi — oqsillarning kimyoviy tarkibini o‘rganuvchi fan.
  • Fermentlar biokimyosi — fermentlarning kimyoviy tarkibini o‘rganuvchi fan.
  • Uglevodlar biokimyosi — uglevodlarning kimyoviy tarkibini o‘rganuvchi fan.
  • Nuklein kislotalar biokimyosi — nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibini o‘rganuvchi fan.
  • Nukleotidlar biokimyosi — nukleotidlarning kimyoviy tarkibini o‘rganuvchi fan.
  • Lipidlar biokimyosi — lipidlarning ta’siri, biologik samaralari va ular organizmda yetishmaganda yoki ortiqcha bo‘lganda yuzaga keladigan biokimyoviy buzilishlarni o‘rganuvchi fan.
  • Vitaminlar biokimyosi — vitaminlarning ta’siri, biologik samaralari va ular organizmda yetishmaganda yoki ortiqcha bo‘lganda yuzaga keladigan biokimyoviy buzilishlarni o‘rganuvchi fan.
  • Gormonlar biokimyosi — gormonlarning ta’siri, biologik samaralari va ular organizmda yetishmaganda yoki ortiqcha bo‘lganda yuzaga keladigan biokimyoviy buzilishlarni o‘rganuvchi fan.
• Dinamik biokimyo — modda almashinuvini (metabolizmni), ya’ni molekulalarning o‘zgarish yo‘llari va ular o‘rtasidagi reaksiyalar mexanizmini tashkil etadigan kimyoviy reaksiyalarni o‘rganadi.
  • Molekulyar biologiya — hayot faoliyati hodisalarining mohiyatini biologik obyektlar va tizimlarni molekulyar darajaga yaqin, ayrim hollarda esa aynan molekulyar darajada o‘rganish orqali anglashni maqsad qilgan fan.
  • Bioenergetika — biologik tizimlarda energiyaning hosil bo‘lishi, to‘planishi va sarflanishi qonuniyatlarini o‘rganuvchi dinamik biokimyo bo‘limi.
• Funksional biokimyo — a’zolar, to‘qimalar va butun organizm funksiyalari asosida yotuvchi kimyoviy o‘zgarishlarni o‘rganuvchi biokimyo bo‘limi.
  • Mikroorganizmlar biokimyosi (Bakteriyalar biokimyosi) — mikroorganizmlardagi moddalar tarkibi va ularning o‘zgarishlarini o‘rganuvchi fan.
  • O‘simliklar biokimyosi — o‘simlik organizmida kechadigan molekulyar jarayonlarni o‘rganuvchi fan.
  • Hayvonlar biokimyosi — tirik organizmlar hujayralarida kechadigan molekulyar jarayonlarni o‘rganuvchi fan.
  • Inson biokimyosi — inson organizmidagi modda almashinuvi qonuniyatlarini o‘rganuvchi biokimyo bo‘limi.
    • Qon biokimyosi — inson qonidagi modda almashinuvi qonuniyatlarini o‘rganuvchi fan.
    • To‘qimalar biokimyosi — inson to‘qimalaridagi modda almashinuvi qonuniyatlarini o‘rganuvchi fan.
    • A’zolar biokimyosi — inson a’zolaridagi modda almashinuvi qonuniyatlarini o‘rganuvchi fan.
    • Tibbiy biokimyo — kasalliklar paytida inson organizmida kechadigan modda almashinuvi qonuniyatlarini o‘rganuvchi biokimyo bo‘limi.
    • Mushak faoliyati biokimyosi — mushaklar faoliyati vaqtida inson organizmida kechadigan modda almashinuvi qonuniyatlarini o‘rganuvchi biokimyo bo‘limi.
      • Sport biokimyosi — hajmi yoki jadalligi (yoki ikkalasi) nihoyatda yuqori bo‘lgan mushak faoliyatida inson organizmidagi modda almashinuvi qonuniyatlarini aniqlovchi fan.

Biokimyo metodologiyasining asosini tirik modda tarkibiy qismlarini fraksiyalarga ajratish, tahlil qilish, ularning tuzilishi va xususiyatlarini o‘rganish tashkil etadi. Biokimyoviy usullar asosan XX asrda shakllandi. Eng keng tarqalganlari — xromatografiya (M. S. Svet tomonidan 21-mart 1903-yilda kashf etilgan), sentrifugalash (T. Svedberg, 1923-yil, kimyo bo‘yicha Nobel mukofoti 1926-yilda) va elektroforez (A. Tizelius, 1937-yil, 1948-yil kimyo bo‘yicha Nobel mukofoti). Oqsillarning uch o‘lchamli tuzilishini atom darajasida aniqlash imkonini beradigan muhim tajriba usuli rentgenstrukturaviy yoki kristallografik tahlildir. Ushbu usul o‘rganilayotgan obyektning barcha atomlari fazoviy koordinatalarini aniqlashga xizmat qiladi. Uni birinchi marta Jon Kendryu va Maks Peruts gemoglobin va mioglobinni o‘rganishda qo‘llaganlar. Rentgenografiya bilan shug‘ullangan olima Rozalind Franklin mikrosuratga olish texnikasini takomillashtirib, molekulalarning nihoyatda aniq rentgenogrammalarini olgan. Bu Jeyms Uotson va Frensis Krikning DNK qo‘sh spiralini kashf etishiga ko‘maklashgan.

XX asr oxiridan boshlab biokimyoda molekulyar va hujayra biologiyasi usullari, jumladan, genlarning sun’iy ekspressiyasi va nokauti model hujayralar va butun organizmlarda tobora keng qo‘llanmoqda (qarang: gen muhandisligi, biotexnologiya). Insonning butun genom DNKsi tuzilishini aniqlash natijasida, XXI asr boshlariga kelib ilmiy hamjamiyatning yarim asrlik sa’y-harakatlari bilan ma’lum bo‘lgan genlar va ularning mahsulotlari soniga deyarli teng miqdorda ilgari noma’lum genlar hamda hali o‘rganilmagan mahsulotlar aniqlandi. Ma’lum bo‘lishicha, an’anaviy kimyoviy tahlil va fermentlarni biomassadan tozalash orqali faqat biologik moddalarda nisbatan ko‘p uchraydigan oqsillarni olish mumkin. Fermentlarning asosiy qismi biokimyogarlar tomonidan XX asr o‘rtalarida kashf etilgani bejiz emas; asr oxiriga kelib barcha fermentlar allaqachon topilgani haqidagi qarash keng tarqalgan edi. Genomika ma’lumotlari bu tasavvurlarni rad etdi, biroq biokimyoning keyingi rivojlanishi metodologiyani o‘zgartirishni talab qildi. Sun’iy ekspressiya ilgari noma’lum genlarni tadqiq qilish uchun biokimyogarlarga an’anaviy usullar bilan ko‘pincha olinmaydigan yangi material berdi. Natijada biokimyoviy tadqiqotlarni rejalashtirishning yangi yondashuvi paydo bo‘ldi. Bu yondashuv teskari genetika yoki funksional genomika deb nomlandi. So‘nggi o‘n yilliklarda kompyuterda modellashtirish sohasi ham jadal rivojlandi. Bu usul biomolekulalarning xususiyatlarini bevosita tajriba o‘tkazishning iloji bo‘lmagan (yoki juda qiyin) sharoitlarda o‘rganish imkonini beradi. U biomolekulalar tuzilishini tasvirlash, ularning taxminiy xususiyatlarini belgilash hamda molekulalar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirlarni kuzatishga imkon beradigan kompyuter dasturlariga asoslanadi. Masalan, ferment — substrat, ferment — koferment, ferment — ingibitor.

Tabiatda tabiiy holatda uchraydigan 90 ta kimyoviy elementning to‘rtdan bir qismidan sal ko‘prog‘i hayotni ta’minlash uchun zarur. Noyob elementlarning aksariyati hayot uchun shart emas (bundan selen va yod mustasno). Ko‘pchilik tirik organizmlar keng tarqalgan ikki element — alyuminiy va titandan ham foydalanmaydi. Tirik organizmlar uchun zarur elementlar ro‘yxati yirik taksonomik guruhlar darajasida farq qiladi. Barcha hayvonlarga natriy kerak, biroq ayrim o‘simliklar usiz ham yashay oladi. O‘simliklarga bor va kremniy zarur, hayvonlarga esa ular kerak emas (yoki nihoyatda oz miqdorda kerak bo‘ladi). Atigi oltita element (ya’ni makronutriyentlar yoki organogen elementlar) inson tanasi massasining 99% gacha qismini tashkil etadi. Bular — uglerod, vodorod, azot, kislorod, kalsiy va fosfor. Ushbu oltita asosiy elementdan tashqari, insonga yana 19 ta element oz yoki juda oz miqdorda zarur: natriy, xlor, kaliy, magniy, oltingugurt, temir, ftor, rux, kremniy, mis, yod, bor, selen, nikel, xrom, marganes, molibden, kobalt va 2014-yilda aniqlanganidek, brom.

Biokimyo o‘rganadigan molekulalarning to‘rtta asosiy turi — uglevodlar, lipidlar, oqsillar va nuklein kislotalar, shuningdek, ularning gibridlari, proteoglikanlar, glikoproteinlar, lipoproteinlar va boshqalardir. Ko‘plab biomolekulalar polimerlar (makromolekulalar) hisoblanadi. Ularning qurilish «bloklari» oddiyroq biomolekulalardir. Masalan, polisaxaridlar oddiy shakarlardan, oqsillar aminokislotalardan, nuklein kislotalar esa mononukleotidlardan tuzilgan. Biologik polimerlar ko‘pincha komplekslar hosil qiladi; ularning tuzilishi biologik funksiyasi bilan uzviy bog‘langan. Tirik tizimlarning kimyoviy murakkablik iyerarxiyasida makromolekulalar kimyoviy elementlar, funksional guruhlar va oddiy biomolekulalardan yuqorida turadi. Ushbu iyerarxiyaning keyingi bosqichlari — metabolik yo‘llar, hujayra, ko‘p hujayrali organizmlar va ekotizimlar.

Uglevodlar

Asosiy maqola: Uglevodlar

Oddiy uglevodlar yoki monosaxaridlar, masalan, glyukoza (C₆H₁₂O₆), fruktoza (C₆H₁₂O₆) va dezoksiriboza (C₅H₁₀O₄) murakkabroq birikmalar uchun monomerlar bo‘lib xizmat qilishi mumkin. Masalan, disaxarid molekulasi sintezlanganda ikkita monosaxarid molekulasi birikadi va bir molekula suv ajralib chiqadi. Polisaxaridlar energiyani saqlash (kraxmal — o‘simliklarda, glikogen — hayvonlarda), shuningdek, tuzilma hosil qilish vazifasini bajaradi (masalan, o‘simliklarning hujayra devorlarining asosiy tarkibiy qismi selluloza polisaxarididir, xitin esa tuban o‘simliklar, zamburug‘lar va umurtqasiz hayvonlarning (asosan bo‘g‘imoyoqlilar — hasharotlar va qisqichbaqasimonlarning tashqi qoplamalari) tuzilmasini hosil qiluvchi polisaxariddir.

Lipidlar

Asosiy maqola: Lipidlar

Lipidlar (yog‘lar), odatda, bitta glitserin molekulasiga murakkab efir bog‘i orqali bittadan (monoglitseridlar) uchtagacha (triglitseridlar) yog‘ kislotasi birikadi. Yog‘ kislotalari uglevodorod zanjirining uzunligi va to‘yinganlik darajasiga (zanjirdagi qo‘sh bog‘larning mavjudligi va soniga) qarab guruhlarga ajratiladi. Lipidlar hayvonlarda asosiy energiya saqlovchi molekulalardan biridir. Bundan tashqari, ular hujayra signallarini uzatish va lipofil molekulalarni tashish bilan bog‘liq turli funksiyalarni bajaradi.

Oqsillar

Asosiy maqola: Oqsillar

Oqsillar odatda katta molekulalar — makrobiopolimerlardir. Ularning monomerlari aminokislotalardir. Organizmlarning aksariyati oqsillarni 20 xil aminokislotadan sintez qiladi. Aminokislotalar bir-biridan α-holatdagi o‘rinbosar bilan farq qiladi; uning tuzilishi oqsilning uch o‘lchamli shaklga o‘ralishida muhim ahamiyatga ega. Aminokislotalar o‘zaro peptid bog‘larini hosil qilib, zanjir — polipeptidni tashkil etadi. Oqsillardagi aminokislotalar ketma-ketligini taqqoslash biokimyogarlarga ikki yoki undan ortiq oqsilning gomologik o‘xshashlik darajasini aniqlash imkonini beradi.

Tirik organizmlar hujayralarida oqsillarning funksiyalari boshqa biopolimerlar — polisaxaridlar va nuklein kislotalarga qaraganda ancha xilma-xil. Masalan, ferment oqsillar biokimyoviy reaksiyalarni katalizlaydi va modda almashinuvida muhim o‘rin tutadi. Ayrim oqsillar hujayra shaklini saqlovchi sitoskeletni hosil qilib, tuzilmaviy yoki mexanik vazifani bajaradi. Oqsillar, shuningdek, hujayra signal tizimlarida, immun javobda va hujayra siklida muhim rol o‘ynaydi. Ko‘plab oqsillar — fermentlar ham, tuzilmaviy oqsillar ham — oqsil bo‘lmagan biomolekulalar bilan komplekslar hosil qiladi. Oligosaxaridlar bilan komplekslar tarkibidagi oqsil va polisaxarid ulushiga qarab glikoproteinlar yoki proteoglikanlar deb ataladi. Lipidlar bilan komplekslar esa lipoproteinlar deyiladi.

Nuklein kislotalar

Nuklein kislotasi — polinukleotid zanjirlardan tashkil topgan makromolekulalar majmuasi. Nuklein kislotalarning asosiy vazifasi genetik axborotni saqlash va kodlashdir. Nuklein kislotalar yuqori energiyali mononukleozid trifosfatlardan (ATF, GTF, TTF, STF, UTF) sintezlanadi; ulardan biri — adenozintrifosfat (ATF) — barcha tirik organizmlarning asosiy energiya tashuvchi molekulasi hamdir. Eng keng tarqalgan nuklein kislotalar — dezoksiribonuklein kislota (DNK) va ribonuklein kislota (RNK). Nuklein kislotalar arxeyalardan eukariotlargacha bo‘lgan barcha tirik hujayralarda va viruslarda ham uchraydi.

«Nuklein kislotalar» nomi ushbu biopolimerlarga ularning asosan hujayra yadrosida joylashgani sababli berilgan. Bu molekulalarning monomerlari nukleotidlar deb ataladi. Nukleotidlar uch tarkibiy qismdan iborat: azotli asos (adenin, guanin, sitozin DNKda ham, RNKda ham uchraydi; timin — faqat DNKda, uratsil — faqat RNKda), monosaxarid (riboza RNKda yoki dezoksiriboza DNKda) va fosfat kislotaning qoldig‘i.

• Marri R.Inson biokimyosi. / R. Marri va boshqalar. — Moskva, 1993.
• Biokimyoviy ekologiyaga kirish. — Moskva: Moskva universiteti nashriyoti, 1986.
• Fromm, Gerbert J.; Hargrouv, Mark. Biokimyo asoslari (ingliz tilida). — Springer, 2012. — ISBN 978-3-642-19623-2.
• Xanter, Grem K. Hayotiy kuchlar: hayotning molekulyar asoslarini kashf etish (ingliz tilida). — Academic Press, 2000. — ISBN 978-0-12-361811-5.
• Tropp, Berton E. Molekulyar biologiya. — 4-nashr. — Jones & Bartlett Learning, 2012. — ISBN 978-1-4496-0091-4.
• Damodaran M. Vasudevan va boshqalar. Tibbiyot talabalari uchun biokimyo darsligi. — 7-nashr. — JP Medical Publishers, 2013. — ISBN 978-9-3509-0530-2.
• Lesli Koller, Albert Balous, Maks Sussman. Topli va Uilsonning mikrobiologiya va mikrob infeksiyalari / Maxi, Brayan va Koller, Lesli. Arnold. — 9-nashr. — Virusologiya, 1998. — jild 1. — ISBN 0-340-66316-2.
• Severin, E. S. Biokimyo: oliy ta’lim muassasalari uchun darslik / E. S. Severin tahriri ostida. — Moskva: GEOTAR-Media, 2003. — 779 bet — ISBN 5-9231-0254-4.
• Berezov T. T., Korovkin B. F. Biologik kimyo: darslik. — 3-nashr. — Moskva: Meditsina, 1998. — 704 bet — ISBN 5-225-02709-1.
• Nikolayev A. Ya. Biologik kimyo. — Visshaya shkola, 1989. — 495 bet — 50 000 nusxa — ISBN 5-06-001400-2.

• Yan Kolman, Klaus-Genrix Rem, Yurgen Virt — Ko‘rgazmali biokimyo
• Berg va boshqalar. Biokimyo
• Lodish va boshqalar. Molekulyar hujayra biologiyasi
• Biokimyo bo‘yicha videoma’ruzalar
• Biokimyo bo‘yicha videomateriallar
• Gerxard Mixal, Ditmar Shomburg. Biokimyoviy yo‘llar: biokimyo va molekulyar biologiya atlasi. — Xoboken, Nyu-Jersi: Wiley, 2012. — 401 bet — ISBN 9780470146842.
• Biokimyo. «Fan» rukni . TASS. — Mavzuga oid barcha so‘nggi yangiliklarni o‘qish. Murojaat sanasi: 7-avgust 2023-yil. Arxivlangan 7-avgust 2023-yilda.