Auksinlar (qadimgi yunoncha αὔξω — kattalashmoq, o‘smoq so‘zidan) — o‘simlik gormonlari guruhi. Tabiiy auksinlar indol:
- 3-(3-indolil)propion
- indolil-3-moy
- 4-xlorindolil-3-sirka
- 3-indolilsirka
kislotalarining hosilalaridir. O‘simlikshunoslikda keng qo‘llanadigan eng ko‘p tarqalgan auksin — geteroauksin — indolil-3-sirka kislotasidir.
Auksinlar yuqori fiziologik faollikka ega. Ular o‘simliklarning meva va novdalari o‘sishini, apikal dominantlikni, fototropik o‘sishni (yorug‘lik tomon), ildizlarning musbat geotropizmini (pastga qarab o‘sishini) rag‘batlantiradi. Shuningdek, ular kambiy hujayralarining o‘sishini rag‘batlantiradi. Hujayralarning cho‘zilish bosqichidagi o‘sishi va differensiatsiyasiga ta’sir qiladi. Korrelyativ o‘sishni tartibga solib, ayrim organlar o‘rtasidagi o‘zaro ta’sirni ta’minlaydi. Qo‘shimcha ildizlarning o‘sishini kuchaytiradi. O‘simlikda auksin konsentratsiyasining kamayishi barglarning so‘lishiga olib keladi. O‘simlik ichida soatiga 10 mm tezlikda harakatlanadi[aniqlashtirish kerak].
Kashf etilish tarixi
Fototropizmni (o‘simliklarning yorug‘lik manbai tomon yo‘nalgan o‘sish harakatini) boshqaruvchi modda mavjudligi haqidagi dastlabki taxminni Charlz Darvin «O‘simliklarning harakatlanish qobiliyati haqida» (1880) asarida ilgari surgan. Poyaning turli qismlarini soyada qoldirish tajribalariga asoslanib, Darvin o‘simlik o‘sishini boshqaruvchi, o‘zi auksin deb atagan taxminiy modda apeksda sintezlanadi va o‘simlikning yer ustki qismida qutbli tarzda (yuqoridan pastga) harakatlanadi, degan xulosaga kelgan. 1931-yilda inson siydigidan o‘simlik poyasining egilishiga sabab bo‘ladigan modda ajratib olingan; bu modda indolilsirka kislotasi (ISK) ekanligi aniqlangan. Ko‘p o‘tmay, ISK o‘simliklar va zamburug‘lar to‘qimalaridan ham ajratib olingan. Kimyoviy tabiatiga ko‘ra, ISK triptofan aminokislotasining hosilasidir. ISK — asosiy tabiiy auksin bo‘lib, turli xil o‘simliklar to‘qimalaridagi barcha auksinlarning 80-95 % ini tashkil etadi. Boshqa barcha tabiiy auksinlar (indolmoy kislotasi, xlorindolilsirka kislotasi) kimyoviy formulasi jihatidan ISKga yaqin va kelib chiqishi bilan unga bog‘liq. Auksin faolligiga ega sintetik moddalar ham olingan bo‘lib, ularning ko‘pchiligi ISKdan sezilarli darajada farq qiladi.
Auksinlarning biosintezi, katabolizmi va inaktivatsiyasi
O‘simlikda ISK biosintezining asosiy joyi yosh barglar va ularning primordiylari (boshlang‘ich kurtaklari) hisoblanadi. O‘simliklardan tashqari, ayrim zamburug‘lar va patogen bakteriyalar ham ISKni sintezlay oladi (masalan, Agrobacterium va Pseudomonas avlodlari vakillari; ular bilan zararlanish xo‘jayin o‘simlik to‘qimalarining g‘ayritabiiy o‘sib ketishiga sabab bo‘ladi). O‘simliklarda ISK sintezining ikkita yo‘li mavjud: batafsil o‘rganilgan triptofanga bog‘liq yo‘l va hozirgacha faraziy bo‘lib qolayotgan triptofanga bog‘liq bo‘lmagan yo‘l. Triptofanga bog‘liq yo‘lda ISK triptofandan bir necha bosqichda sintezlanadi. Bu biosintez yo‘lining bir nechta varianti mavjud bo‘lib, asosiylari indolpirouzum kislotasi (IPA), indolatsetamid (IAM), triptamin (TAM) va indolatsetaldoksim (IAOx) orqali sintezlanish yo‘llaridir. Turli o‘simlik turlarida triptofanga bog‘liq biosintezning muayyan varianti ustunlik qiladi. Masalan, arabidopsis va boshqa karamdoshlar uchun IAOx orqali sintezlanish yo‘li, Agrobacterium va Pseudomonas uchun esa IAM orqali sintezlanish yo‘li xos. ISK biosintezining triptofanga bog‘liq yo‘li juda batafsil o‘rganilgan: o‘simliklar va bakteriyalarda uning turli variantlaridagi barcha bosqichlarni katalizlovchi fermentlar ajratib olingan va ushbu fermentlarni kodlovchi genlarning katta qismi aniqlangan. Qizig‘i shundaki, triptofanga bog‘liq ISK biosintezining turli bosqichlarida ishtirok etuvchi genlar funksiyasini yo‘qotgan mutantlarda ko‘pincha auksin miqdori kamaymaydi, aksincha, to‘qimalardagi miqdori ortadi. Buning sababi shuki, ISK sintezining triptofanga bog‘liq yo‘llaridan biri to‘xtaganda, uning boshqa variantlari keskin faollashadi.
O‘simliklarda ISK biosintezining triptofanga bog‘liq yo‘lidan tashqari triptofanga bog‘liq bo‘lmagan yo‘li ham mavjud. Biroq bu masala uzoq vaqtdan beri o‘rganilayotganiga qaramay, mazkur yo‘l haqida deyarli hech narsa ma’lum emas. Bunday yo‘l mavjudligining dalili triptofan sintezi buzilgan, ammo yashash qobiliyatini saqlab qolgan arabidopsis (trp l, 2, 3, 4 va 5) va makkajo‘xori mutantlarining olinganidir. Bular triptofanning boshlang‘ich moddasi — xorizmatdan sintezlanishining turli bosqichlarini boshqaruvchi genlar funksiyasini yo‘qotgan mutantlardir. Ularda triptofan sintezlanmaydi, shunga qaramay, ISK miqdori me’yorda yoki hatto bir necha baravar yuqori bo‘ladi. Ehtimol, bu mutantlarda ISK biosintezining triptofanga bog‘liq yo‘li ishlay olmagani sababli, triptofandan foydalanmaydigan faraziy ISK sintezi yo‘li faollashadi.
O‘simliklarda ISKni inaktivatsiya qilishning ham bir necha yo‘li mavjud: birinchisi — auksinlarning zaxira shakli bo‘lgan indolmoy kislotasi (IMK) hosil bo‘lishi, ikkinchisi — aminokislotalar va shakarlar bilan kon’yugatlar hosil bo‘lishidir. Kon’yugatlar kuchsiz auksin faolligiga ega bo‘lib, ular ham auksinlarning zaxira shakllari hisoblanadi. Kon’yugatlar sintezini GH3-1 fermentlarining katta guruhi amalga oshiradi. GH3-1 genlarining ekspressiyasi auksinlar ta’sirida ijobiy tartibga solinadi, ya’ni faol ISK darajasini nazorat qilishda manfiy qayta aloqa mavjud. Bundan tashqari, arabidopsisda kon’yugatlarni gidrolizlab, faol ISK hosil qiluvchi ko‘plab fermentlar aniqlangan va ularni kodlovchi genlar klonlangan. Ushbu genlar funksiyasini yo‘qotgan mutantlarda tegishli kon’yugatlar to‘planadi va ularga sezuvchanlik ortadi.
Auksinlarning qutbli transporti
ISK biosintezining asosiy joyi novdaning apikal qismlari bo‘lgani uchun ISKni o‘simlikning pastroqda joylashgan organlariga bazipetal yo‘nalishda tashish zarur. Auksinlar transportining ikki turi mavjud.
1. Floema orqali tezkor transport — auksinlarning metabolitlar va oziq moddalar oqimi bilan birga ko‘chishidir. Shu yo‘l bilan o‘simlik bo‘ylab ham faol ISK, ham uning kon’yugatlari tashilishi mumkin.
2. Auksinlarning qutbli transporti (AQT) faqat faol ISKga xos bo‘lib, asosan peritsikl hujayralari va yosh (tirik) o‘tkazuvchi elementlar orqali amalga oshadi. Qutbli transportda ISK hujayraning bir tomonidan kirib, qarama-qarshi tomonidan chiqadi; har ikkala jarayonda tashuvchi oqsillarning turli guruhlari ishtirok etadi. Bu transport sekinroq va qat’iy yo‘nalishga ega: xususan, novdada u apikal meristema va yosh barglardan ildizga tomon bazipetal yo‘naladi; ildiz uchida AQT yo‘nalishi teskari aylanadi va undan keyin ISK yon ildizlar hosil bo‘ladigan zonagacha akropetal yo‘nalishda harakatlanadi. ISK qutbli transportning murakkab tashkil etilgan tizimiga ega yagona fitogormondir; o‘simlikning turli organlarida AQT yo‘nalishi ularning rivojlanish qutbliligini belgilaydi.
Ayrim moddalar, masalan, naftilftalam kislotasi (NPA) va 2,3,5-triyodbenzoy kislotasi (TIBA), AQTni o‘ziga xos tarzda bloklaydi. Bunda hujayralar ichida ISK to‘planib qoladi. Bu holat ISKning qutbli transporti uchun turlicha tuzilgan kirish va chiqish (influx va efflux) kanallari mavjudligini taxmin qilishga asos bo‘lgan. AQT yo‘nalishi esa kirish va chiqish kanallarining hujayraning turli tomonlarida (mos ravishda, apikal va bazal tomonlarda) joylashishi bilan bog‘liq. NPA va TIBA yordamida AQTning to‘silishi ularning chiqish kanali faoliyatiga ta’sir qilishi bilan izohlanadi.
Auksinlarni qabul qilish va ularning signalini uzatish
Auksinlar uzoq vaqtdan beri o‘rganilayotganiga qaramay, hozir ham ushbu fitogormonlarni qabul qilish va ularning signalini uzatish masalalarida yechilmagan savollar ko‘p.
Auksinlarni uzoq yillar o‘rganish davomida vazifalari turlicha bo‘lgan ko‘plab auksin bog‘lovchi oqsillar (ABP) ajratib olingan. Hozirda quyidagi ikkita oqsilning auksin retseptori sifatida ishlashi ko‘rsatilgan:
• G-oqsillar bilan o‘zaro ta’sirlashuvchi transmembran ABP1 oqsili;
• SCF ubikvitin-ligaza kompleksi tarkibiga kiruvchi TIR1 oqsili.
Ushbu oqsillarning har biri auksin bilan bog‘langanda, auksinlar tomonidan boshqariladigan genlar ekspressiyasini boshlaydi. Ulardan istalgan birining funksiyasi yo‘qolishi o‘simlikning yashash qobiliyatini yo‘qotishiga olib keladi. Bu ikkita mustaqil retseptor tizimi o‘rtasidagi o‘zaro ta’sir yoki ularning vazifalari qanday taqsimlangani haqida hozircha hech narsa ma’lum emas.
Bundan tashqari, ABP1 retseptori bilan auksinga bog‘liq transkripsiya omillari o‘rtasida ta’sir ko‘rsatadigan auksin signali uzatilishi yo‘lining «oraliq» tarkibiy qismlari ham aniqlanmagan. Auksinga javob reaksiyasida MAP-kinaza kaskadi va PID kinazasi faollashadi, ammo bu protein kinazalarning auksin signali uzatilishi yo‘lidagi aniq o‘rni aniqlanmagan.
O‘simliklar rivojlanishida auksinlarning vazifalari
Auksinlarning vazifalari xilma-xil bo‘lib, bu gormonlarning qutbli transporti, ion kanallari faoliyatini rag‘batlantirish va muayyan genlar ekspressiyasini boshqarish kabi xususiyatlari bilan bog‘liq. Ushbu fitogormonlarning asosiy vazifalariga hujayra siklini boshqarish, hujayralarning cho‘zilib o‘sishini rag‘batlantirish, o‘simlik organizmi rivojlanishining qutbliligini boshqarish, foto- va gravitropik reaksiyalar, yon va qo‘shimcha ildizlarning shakllanishini rag‘batlantirish, shuningdek, novdaning apikal meristemasida yon organlarning boshlang‘ich tuzilmalari hosil bo‘lishi va rivojlanishini rag‘batlantirish kiradi.
Ion kanallarining faollashuvi
Hujayraning auksinlarga eng tez javob reaksiyalaridan biri — hujayra membranasi orqali turli ionlarning o‘tishi faollashuvidir. Buning sababi ionlarni tashuvchi bir qator oqsillarning auksinlar ta’sirida faollashishidir:
• membranadagi H+-ATFazalar — ular H+ ionlarini hujayradan tashqariga chiqaradi;
• kaliy kanallari orqali hujayraga K+;
• kalsiy kanallari orqali hujayraga Ca2+.
Ion kanallari ishini faollashtirishdan tashqari, auksinlar ion kanali oqsillarini kodlovchi bir qator genlarning ekspressiyasini ham rag‘batlantiradi.
H+-ATFazalarning faollashuvi auksinlarning qator fiziologik vazifalari, xususan, hujayraning auksinga bog‘liq cho‘zilib o‘sishi, shuningdek, foto- va gravitropizmlar asosida yotadi. Ma’lumki, H+-ATFazalar faollashuvini auksin hatto ajratib olingan membrana fraksiyalarida ham keltirib chiqaradi, biroq bu jarayon ancha sust kechadi. Bu auksinning proton nasoslariga ta’sirini vositalovchi muayyan hujayra omillari mavjudligini taxmin qilishga asos beradi. Bunday omil ayrim auksin bog‘lovchi oqsillar (ABP — Auxin Binding Proteins) bo‘lishi mumkin. Darhaqiqat, ulardan ayrimlari, masalan, transmembran auksin retseptori ABP1 va sitoplazmatik ABP 57 oqsili ishtirokida H+-ATFazalarning membranalardagi faollashuv samaradorligi ortadi. Bundan tashqari, ABP 57 oqsilining hujayra membranasidagi H+-ATFazalar bilan bevosita o‘zaro ta’sirlasha olishi ko‘rsatilgan. Auksinlar, shuningdek, bu fermentlarning genlari ekspressiyasini ijobiy tartibga solish orqali membranadagi H -ATFazalar miqdorini oshiradi.
Kaliy kanallarining faollashuvi ham hujayraning auksinga tezkor javob reaksiyalaridan biridir. Kaliy kanallarining ishlashi membrana potensialiga bog‘liq. Shuning uchun ular auksin ta’sirida proton nasoslari faollashuvi natijasida membrananing giperpolyarizatsiyalanishi hisobiga faollashadi, deb hisoblanadi. Makkajo‘xoridagi kaliy kanallarini kodlovchi ikkita gendan biri — ZMK1 ekspressiyasi auksinlar tomonidan ijobiy tartibga solinishi ko‘rsatilgan.
Kalsiy kanallarining faollashuvi og‘izchalarning auksinga bog‘liq ochilishi asosida yotadi. Ularning faollashuvi H-ATFazalar va kaliy kanallari faollashuviga nisbatan sekinroq javob reaksiyasi bo‘lib, bu auksinlarning ushbu kanallarga bilvosita ta’sir qilishini ko‘rsatadi. Kalsiy kanallarining faollashuvi ham membrana potensialining o‘zgarishini talab qiladi; bu o‘zgarish membranadagi H-ATFazalar faollashuvi natijasida yuzaga keladi.
Hujayra siklini boshqarish
Auksinlar sitokininlar bilan bir qatorda o‘simliklardagi hujayra siklini boshqarishda qatnashuvchi gormonlardir. O‘simlik hujayralari ko‘payishining asosiy induktorlari sitokininlar bo‘lishiga qaramay, ko‘plab auksinlar (ayniqsa, sintetik auksin 2,4-D) oziqa muhitiga qo‘shilganda hujayra bo‘linishini ham kuchaytiradi. O‘simlik organizmida auksinlar ildiz apikal meristemasi hamda rivojlanayotgan barg primordiysi hujayralarining bo‘linishiga yordam beradi. Auksinlarning hujayra sikliga ta’sir mexanizmlari sitokininlarnikidan farq qiladi.
Barcha eukariotlarning hujayra sikli siklinga bog‘liq protein kinazalar (CDK, inglizcha Cyclin-Dependent Protein Kinases) nazorati ostida bo‘lib, ular hujayra siklining keyingi bosqichlarini boshqaruvchi regulyatorlarni (gistonlar, replikatsiyadan oldingi komplekslar oqsillari, retinoblastoma oqsili va hokazolarni) fosforillaydi. CDK faolligi uchun ularning almashinuvchi katalitik subbirliklari — siklinlar zarur. Siklinlarning turli sinflari CDKga birikib, hujayra siklining turli bosqichlarini boshqaradi. O‘simliklardagi siklinlarning asosiy sinflari A, B va D siklinlaridir: A sinf siklinlari hujayra siklining S fazasini, B siklinlari G2-M o‘tishini, shuningdek, mitozning me’yoriy kechishi va yakunlanishini, D siklinlari esa G1-S o‘tishini boshqaradi hamda hujayra siklini tashqi signallar bilan bog‘laydi. O‘simlik hujayralari proliferatsiyasining asosiy induktorlari bo‘lgan D-siklinlar genlarining ekspressiyasi sitokininlar va saxaroza tomonidan tartibga solinadi. A siklinlarining (CycA) genlari hamda o‘simliklarning asosiy CDKsini kodlovchi CDKA genining promotorlarida ARF transkripsiya omillari bog‘lanadigan AuxRE ketma-ketliklari aniqlangan. Shunga qaramay, o‘simlik hujayralarining sinxronlashtirilgan suspenziya kulturalari bilan o‘tkazilgan tajribalarda oziqa muhitiga auksinlar qo‘shilganda ushbu genlarning ekspressiyasi sezilarli kuchaygani aniqlanmagan. Biroq auksinlar konsentratsiyasi oshirilganda molekulalar o‘rtasidagi bog‘lanishning kuchayishi yoki ushbu bog‘lanishning barqarorlashuvi natijasida faol CDKA–siklin komplekslari soni ortishi ko‘rsatilgan. Bu hodisaning molekulyar mexanizmlari aniqlanmagan.
Hujayralarning cho‘zilib o‘sishini boshqarish
Auksinlarning hujayra darajasidagi eng yaxshi ma’lum vazifalaridan biri — hujayralarning cho‘zilib o‘sishini rag‘batlantirishdir. Bu jarayon poyaning auksinga bog‘liq uzayishi asosida yotadi.
Hujayralarning auksinga bog‘liq cho‘zilishi hujayra devorlarining egiluvchanligi ortishi bilan bog‘liq. Hujayra devorining bo‘shashish mexanizmlaridan biri «kislota ta’sirida o‘sish» (yoki «kislotali o‘sish») deb ataladi va auksinlar membranadagi H+-ATFazalarni rag‘batlantirishi hisobiga amalga oshadi. H+-ATFazalar H+ ionlarini hujayradan chiqaradi, natijada plazmalemma bilan hujayra devori orasidagi tor bo‘shliq kislotali muhitga aylanadi. Kislotali muhit ta’sirida ekspansinlar — hujayra devori bilan bog‘langan oqsillar — faollashadi. Ular selluloza mikrofibrillalari orasidagi vodorod bog‘larini uzadi va shu tariqa hujayra turgor bosimi ta’sirida kengaya oladi. Hujayraning o‘sish yo‘nalishi selluloza fibrillalarining joylashishiga bog‘liq; ularning yo‘nalishi ham auksinlar tomonidan boshqariladi (mexanizmi noma’lum). Ekspansinlarning katalitik faolligini kuchaytirishdan tashqari, auksinlar ularning genlari ekspressiyasini ham ijobiy tartibga soladi: bir qator EXP genlari promotorlarida AuxRE ketma-ketliklari mavjud.
Maxsus hujayra turlarining differensiatsiyasi: o‘tkazuvchi tizimning rivojlanishi
Yuksak o‘simliklarning o‘tkazuvchi tizimi erigan moddalarni tashish va mexanik barqarorlikni ta’minlash uchun zarur bo‘lgan keng tarmoqlangan hujayralar tizimidir. O‘tkazuvchi tizimni tashkil etuvchi tomir-o‘tkazuvchi bog‘lamlar asosan fotosintez mahsulotlari tashiladigan floema va suvda erigan mineral moddalar harakatlanadigan ksilemadan iborat. Ksilema naylari o‘simlikning har qanday organida mavjud bo‘lib, organlarning dastlabki tuzilmalarida rivojlanishning eng erta bosqichlaridayoq paydo bo‘ladigan prokambiy hujayralaridan differensiatsiyalanadi.
Prokambiydan o‘tkazuvchi naylarning differensiatsiyalanishi auksinlar nazorati ostida kechadi. Masalan, rivojlanayotgan barg plastinkasida tomirlar differensiatsiyalanadigan joylar auksinlar konsentratsiyasi eng yuqori bo‘lgan zonalarga mos kelishi aniqlangan. Tomirlar rivojlanishi uchun zarur auksin konsentratsiyasi yuqori zonalarni hosil qilishda prokambiy hujayralari orqali amalga oshadigan auksinlarning qutbli transporti hal qiluvchi ahamiyatga ega. Hozircha tomirlarning differensiatsiyalanish mexanizmi haqida aniq molekulyar ma’lumot yo‘q, biroq bu jarayonning bir qator asosiy regulyatorlari aniqlangan. Arabidopsisda auksinga javoban signal uzatishda qatnashuvchi genlarning uchta mutatsiyasi — tr, bdl va axgb — tomir-o‘tkazuvchi bog‘lamlarning yetarlicha rivojlanmasligiga olib keladi. Shunday qilib, tomirlar rivojlanishi ARF5/MP transkripsiya omili va uning antagonisti — IAA12/BDL transkripsion repressori faolligiga bog‘liq. Bundan tashqari, bu jarayonda ubikvitin-ligaza kompleksining tarkibiy qismi bo‘lgan AXR6/CUL1 oqsili ham muhim rol o‘ynaydi. Mazkur kompleks SCFTIRI deb ataladi. Arabidopsisda tomirlar rivojlanishini boshqaruvchi yana bir guruh regulyatorlar — HD-ZIP oilasiga mansub AtHB8 va AtHB20 transkripsiya omillaridir (bu oilaning boshqa vakillari — PHB, PHV va REV — barg plastinkasining adaksial-abaksial qutbliligi shakllanishida asosiy rol o‘ynaydi; batafsilroq «Bargning rivojlanishi» bo‘limiga qarang). AtHB8 va AtHB20 genlarining ekspressiyasi auksin ta’sirida IAA genlari ekspressiyasidan kechroq boshlanadi. Bu tomirlar rivojlanishini nazorat qilishda AtHB8 va AtHB20 transkripsiya omillari ARF va Aux/IAA oqsillaridan keyingi bosqichlarda ishlashi bilan bog‘liq bo‘lishi mumkin. Darhaqiqat, 35S::MPc transgen o‘simliklarida MP/ARF5 geni ekspressiyasi yuqori bo‘lganda A1HB8 va AtHB20 genlari ekspressiyasi ham yuqori ekanligi kuzatilgan.
Foto- va gravitropizmni boshqarish
Auksinlar o‘simliklarning yo‘nalgan o‘sish harakatlarini — tropizmlarni boshqaruvchi moddalar sifatida kashf etilgan. Gravitropizmga, masalan, og‘irlik kuchi yo‘nalishi o‘zgarganda poya va ildizning egilishi; fototropizmga gipokotilning yorug‘lik tomon egilishi; xemotropizmga esa ildizlarning tuproqdagi oziqa moddalari konsentratsiyasi yuqoriroq bo‘lgan tomonga o‘sishi va hokazolar kiradi. Bu egilishlarning barchasi auksinlar tomonidan boshqariladi hamda ular konsentratsiyasi gradienti yo‘nalishining o‘zgarishi bilan bog‘liq. Gradient yo‘nalishi, o‘z navbatida, PIN oqsillari vositasida amalga oshadigan auksinlarning qutbli transporti (AQT) yo‘nalishi o‘zgarishiga bog‘liq.
Barcha tropizmlarda poya va ildizning egilishi auksinlarning radial yo‘nalishda notekis taqsimlanishiga bog‘liq. Natijada poya yoki ildizning bir tomonida ikkinchisiga qaraganda ko‘proq auksin to‘planadi, bu esa hujayralarning turlicha cho‘zilishiga va egilish hosil bo‘lishiga olib keladi. «Xolodniy–Vent gipotezasi» deb ataluvchi ushbu model ilk bor 1928-yilda taklif etilgan, keyinchalik esa radioaktiv belgilangan auksin bilan o‘tkazilgan tajribalarda tasdiqlangan. Ildiz gravitropizmi misolida auksinlarning radial taqsimlanishini ta’minlashda PIN3 oqsili asosiy rol o‘ynashi aniqlangan. Me’yoriy sharoitda bu oqsil endoderma hujayralarining o‘tkazuvchi tizim tomon yo‘nalgan «yon» yuzasida joylashadi va AQTning markazga yo‘nalgan (sentripetal) harakatini boshqaradi. PIN oqsillarining, jumladan PIN3 ning fototropizmdagi roli aniqlanmagan, garchi auksinlarning notekis taqsimlanishi poyaning fototropik egilishida hal qiluvchi rol o‘ynasa-da.
Adabiyotlar
- Auksinlar / V. V. Chub // Ankiloz — Banka. — M. : Katta Rossiya ensiklopediyasi, 2005. — B. 492. — (Katta Rossiya ensiklopediyasi : [35 jildda] / bosh muharrir Yu. S. Osipov ; 2004—2017, j. 2). — ISBN 5-85270-330-3.
Havolalar
- O. S. Bezuglova Auksinlar. O‘g‘itlar va o‘sish stimulyatorlari. Murojaat sanasi: 22-fevral 2015.
