Ikkilamchi endosperm — to‘qima bo‘lib, u urug‘larda, ko‘pchilik gulli o‘simliklarda urug‘lanish vaqtida hosil bo‘ladi. Endosperm murtakni o‘rab turadi va uni kraxmal, o‘simlik moylari va oqsillar hisobiga oziqlantiradi. Shu sababli gulli o‘simliklar endospermi inson ovqatlanishida muhim oziq moddalar manbai hisoblanadi. Masalan, bug‘doyning endospermi maydalanganda un hosil bo‘ladi; undan non-bulka mahsulotlari pishiriladi, arpaning endospermi esa pivo tayyorlashda ishlatiladi.
Birlamchi endosperm urug‘lanishdan oldin megasporadan hosil bo‘ladi va urg‘ochi gametofitga mos keladi. U ochiq urug‘lilarda uchraydi. Ochiq urug‘lilar endospermining hujayralari dastlab gaploid bo‘ladi, keyinchalik yadrolar qo‘shilishi natijasida poliploid holatga o‘tadi.
Yopiq urug‘lilarda endospermning kelib chiqishi
Ibtidoiy gulli o‘simliklarning urug‘larida yirik endosperm va kichik murtak bo‘ladi. Evolyutsiya jarayonida endospermi kichik yoki umuman bo‘lmagan urug‘larga ega o‘simliklar paydo bo‘lgan. Gulli o‘simliklarning rivojlangan guruhlarida murtak urug‘ning katta qismini egallaydi va urug‘ yetilgunga qadar endosperm rivojlanmaydi yoki murtak tomonidan o‘zlashtiriladi.
Qo‘sh urug‘lanish
Yopiq urug‘lilarda qo‘sh urug‘lanish hodisasini S. G. Navashin 1898-yilda jingalak liliya va sharq fritillyariyasi o‘simliklarining urug‘lanishini o‘rganish chog‘ida kashf etgan. Endosperm hosil bo‘lishi uchun ikkita spermiy chang donasidan (erkak gametofitdan) o‘sib, murtak xaltachasiga (urg‘ochi gametofitga) yetib borishi kerak. Spermiylardan biri tuxum hujayrani urug‘lantirib, zigota hosil qiladi, ikkinchisi esa murtak xaltachasining markaziy hujayrasi bilan qo‘shilib, uch to‘plam xromosomali endospermning birlamchi hujayrasini hosil qiladi. Bu hujayradan endosperm rivojlanadi. Mazkur jarayon qo‘sh urug‘lanish deb ataladi.
Yopiq urug‘lilarning taxminan 70 % ida endosperm poliploid, odatda triploid bo‘ladi. Biroq xromosoma to‘plamlari soni 2n dan 15n gacha bo‘lgan shakllar ham uchraydi.
Qadimgi gulli o‘simliklardan biri — Nuphar polysepala — kubishka turkumiga mansub bo‘lib, diploid endospermga ega. Bu endosperm spermiy bilan bitta qutb hujayrasining qo‘shilishi natijasida hosil bo‘ladi. Shu holat boshqa ayrim bazal yopiq urug‘lilar uchun ham taxmin qilinadi. Gulli o‘simliklar evolyutsiyasining dastlabki bosqichida ushbu rivojlanish turida o‘zgarish yuz berib, endospermi diploid bo‘lgan yetti hujayrali emas, balki sakkiz hujayrali murtak xaltachasi shakllana boshlagan deb hisoblanadi.
Endospermning hosil bo‘lishi
Endosperm hosil bo‘lishining ikki turi mavjud: yadroviy (nuklear, nuclear), bunda suyuq endosperm hosil bo‘ladi; ikkinchisi — hujayraviy, bunda yadrolar bo‘linayotganda hujayra devorlari shakllanadi. Yopiq urug‘lilar orasida hujayraviy tur eng keng tarqalgan. Shirin makkajo‘xori endospermi yadroviy usulda shakllanayotgan davrda, shakarlar kraxmalga aylanishidan va hujayra devorlari hosil bo‘lishidan oldin yig‘ib olinadi. Kokos suvi suyuq endosperm hisoblanadi.
O‘simlik rivojlanishidagi ahamiyati
Endosperm oziq moddalarni ona o‘simlikdan urug‘ga yetkazadi; endospermda genlarning imprintingi (ota-onadan kelib chiqishiga bog‘liq faollik xususiyati) kuzatilishi mumkin. Yopiq urug‘lilar endospermida gormonlar, masalan, sitokininlar mavjud bo‘lib, ular hujayralarning differensiatsiyasi va murtak organlarining shakllanishini boshqaradi.
Adabiyotlar
- Artsixovskiy V. M. Endosperm // Brokgauz va Yefron ensiklopedik lug‘ati : 86 jild (82 jild va 4 qo‘shimcha jild). — Sankt-Peterburg, 1890—1907.
- «Endosperm» — Kichik sovet ensiklopediyasidagi maqola; 2-nashr; 1937—1947-yillar.
