Retroviruslar
Ilmiy tasnifi
Guruh: Viruslar Realm: Riboviria Olam: Pararnavirae Tip: Artverviricota Sinf: Revtraviricetes Turkum: Ortervirales Oila: Retroviruslar
Xalqaro ilmiy nomi
Retroviridae
Kenja oilalar
Orthoretrovirinae Spumaretrovirinae
Baltimor tasnifi bo‘yicha guruh
VI:bir zanjirli RNKli teskari transkripsiyalanuvchi viruslar
Sistematika — Vikiturlarda Tasvirlar — Vikiomborda NCBI   11632 EOL   8053

Retroviruslar (lot. Retroviridae, so‘zning kelib chiqishi lot. retro — teskari) — RNK-saqlovchi viruslar oilasi, asosan umurtqali hayvonlarni zararlaydi. Ushbu oilaning eng mashhur va eng ko‘p o‘rganilgan vakili — odam immunitet tanqisligi virusi.

Hujayra retrovirus bilan zararlanganidan keyin sitoplazmada virusning DNK-genomi sintezi boshlanadi, bunda virion RNKsi matritsa vazifasini bajaradi. Barcha retroviruslar o‘z genomini ko‘paytirish uchun teskari transkripsiya mexanizmidan foydalanadi: virusning teskari transkriptaza fermenti (yoki revertaza) virus RNKsi matritsasi asosida DNKning bir zanjirini sintezlaydi, so‘ng hosil bo‘lgan DNK zanjiri matritsasi asosida unga komplementar bo‘lgan ikkinchi zanjirni hosil qiladi. Natijada ikki zanjirli DNK molekulasi paydo bo‘ladi va u xromosoma DNKsiga, hujayra bo‘linishi vaqtida, yadro qobig‘i bo‘lmaganda integratsiyalanadi (bundan OIV mustasno: uning DNKsi yadroga faol kirib boradi). Shundan so‘ng bu DNK virus RNKsi molekulalarini sintezlash uchun matritsa bo‘lib xizmat qiladi. Ushbu RNKlar hujayra yadrosidan chiqadi va sitoplazmada yangi hujayralarni zararlay oladigan virus kapsidlari ichiga joylashadi.

Farazlardan biriga ko‘ra, retroviruslar retrotranspozonlardan — eukariotlar genomining ko‘chma qismlaridan kelib chiqqan bo‘lishi mumkin.

Virionlar diametri 80—100 nm bo‘lgan sharsimon tuzilishga ega. Ular uzunligi 8—10 nm bo‘lgan o‘simtalarga ega tashqi lipoprotein qobiq bilan o‘ralgan. Ikosaedrik kapsid ichida spiralsimon ribonukleoproteid joylashgan. Virion kesimida tashqi qobiq, kapsid membranasi va nukleoid konsentrik holda joylashgan. Ular efir ta’siriga sezgir, issiqlikka chidamsiz va UB nurlariga nisbatan ancha chidamli. Bu oilaning o‘ziga xos belgisi — virion tarkibida RNKga bog‘liq DNK-polimeraza, ya’ni teskari transkriptaza mavjudligidir. Oila nomi ham shundan kelib chiqqan ( lot. retro — teskari). Virionlarda 6 ta strukturaviy oqsil bor: ulardan 4 tasi ichki (kapsidga oid) glikozillanmagan oqsil, 2 tasi esa qobiq glikoproteinidir.

Keyinchalik virusni tashkil etadigan oqsillarning sintezini kodlovchi asosiy strukturaviy genlar quyidagilardir: gag(guruhga xos antigenlar, group-specific antigens), pol(polimeraza, polymerase), env(qobiq, envelope). Regulyator genlarga quyidagilar kiradi: tat(barcha virus oqsillarining transaktivatori), rev(virion oqsillari ekspressiyasining regulyatori), vif(virion infeksionlik omili), vpr(vazifalari hali aniq emas), nef(ekspressiyaning salbiy omili), vpx(vazifalari noma’lum).

Kapsid oqsillari turlararo guruhga xos antigenlarni tashiydi va viruslarni avlodlar hamda kenja avlodlarga ajratish uchun asos bo‘ladi. Glikoproteidlar tipga xos antigenlar bo‘lib, neytrallanish reaksiyasida ishtirok etadi. Retroviruslar genomi molekulyar massasi 7 megadalton bo‘lgan bir zanjirli RNKdan iborat. Genom ikkita nusxadan tashkil topgan; ularning har biri to‘liq genom hisoblanadi va bir xil genetik axborotni saqlaydi, biroq ikkala nusxaning ham funksional ekanligi noma’lum. Onkoviruslarning nuklein kislotasi o‘z xo‘jayin turining hujayra DNKsi bilan gomologiyaga ega. Virion RNKsi yuqumli emas. Virus RNKsi kovalent bog‘langan ikki zanjirli DNKga teskari transkripsiyalanadi va bu DNK hujayra DNKsiga DNK-provirus shaklida integratsiyalanadi. Hujayradan ajratib olingan provirus infeksion xususiyatga ega. Bu oiladagi ko‘plab viruslar bir qator hayvon turlarida neoplastik jarayonlarni, asosan leykoz va sarkomalarni keltirib chiqaradi. Ayrim hayvon turlarining normal hujayralarida tegishli onkovirus turlarining integratsiyalangan nusxalari mavjud. Ular hech qanday belgi namoyon qilmasligi yoki ayrim fizik va kimyoviy omillar, ehtimol, boshqa onkoviruslar bilan infeksiyalanish ta’sirida faollashishi mumkin. Ko‘pincha yordamchi virus hisobiga ko‘payadigan nuqsonli viruslar uchraydi. Ular vertikal va gorizontal yo‘l bilan yuqadi.

Retrovirus o‘z genetik materialining vazifalarini ikki qismga ajratadi: infeksion vazifani, ya’ni o‘z-o‘zini tarqatish vazifasini virus RNKsi bajaradi; virus genlarining ekspressiyasi hamda keyinchalik genetik axborotni boshqa hujayralarga olib o‘tadigan RNK molekulalarining sintezini esa virus DNKsi ta’minlaydi.

Virus infeksiyasi jarayonida hujayra ichiga kirgan retrovirus RNKsi hozir yaxshi o‘rganilgan teskari transkripsiya jarayoni orqali DNK sintezlanishida matritsa vazifasini bajaradi. Ushbu DNK hujayraning genom DNKsiga qo‘shiladi va shu vaqtdan boshlab hujayra genomining ajralmas qismiga aylanadi. Virus esa provirus holatiga o‘tadi. Hayvon hujayrasi uchun provirus bakteriya uchun profag qanday ahamiyatga ega bo‘lsa, shunday ahamiyatga ega. Aftidan, lizogeniya haqidagi tasavvurlar Devid Baltimor bilan birgalikda teskari transkripsiyani kashf etgan Xovard Teminni retroviruslarning provirus holati haqidagi g‘oyaga olib kelgan. Axborot mazmuni jihatidan retrovirus genomining DNK shakli RNK shaklidan faqat shu bilan farq qiladiki, DNK qisqa terminal takrorlar o‘rniga uzun terminal takrorlarni — LTRni saqlaydi.

Genom DNKsi tarkibida bo‘lgan virus genlari LTR nazorati ostida transkripsiyalanadi.

LTR, uzun terminal takrorlar (long terminal repeats). LTR ketma-ketliklari STR ketma-ketliklarini ham o‘z ichiga oladi. LTRning paydo bo‘lishi virus genlarining ekspressiyasi uchun nihoyatda muhim. Ularning tarkibida virusga xos regulyator transkripsiya elementlari — promotor, enhanser va boshqalar mavjud. Masalan, ayrim viruslarda virus transkripsiyasining muayyan gormonlar mavjudligiga bog‘liqligini belgilaydigan elementlar uchraydi. Aynan LTR virusga hujayraning transkripsiya apparatidan o‘z maqsadlari yo‘lida foydalanish imkonini beruvchi regulyator signallardir.

Transkripsiya natijasida to‘liq uzunlikdagi virus RNKsi hosil bo‘ladi. U translyatsiyalanishi kerak. Biroq virus bu yerda muammoga duch keladi: ko‘plab oqsillar sintezlanishi zarur, RNK esa bitta. Eukariot hujayralarda RNKlar monotsistronli, ya’ni faqat bitta oqsilni sintezlash uchun mo‘ljallangan. Ko‘p hollarda oqsil sintezi kep-saytga (cap site) eng yaqin joylashgan initsiatsion kodondan boshlanadi.

Agar ushbu eng yaqin initsiatsion kodondan boshlab ochiq o‘qish ramkasini ko‘rib chiqsak, virus gen ekspressiyasining odatiy usullaridan foydalanganida faqat GAG polipeptidini sintezlay olishini ko‘ramiz. Undan keyin stop-kodon joylashgan. Unda POL va ENV qanday hosil bo‘ladi? Bundan tashqari, bu polipeptidlar juda uzun, virus tarkibidagi oqsillar esa ancha qisqa. Bu muammo bir necha usul bilan hal qilinadi.

Birinchidan, splaysing yordamida bitta RNK, soddalashtirilgan holatda, yana bir qisqaroq RNKga aylantiriladi. Natijada ENV polipeptidini kodlovchi ketma-ketliklar kep-saytga eng yaqin initsiatsion kodon yonida joylashadi va translyatsiyalana boshlaydi.

Ikkinchidan, turli retroviruslar turlicha mexanizmlardan foydalanib, ^{[aniqlashtirish]} GAGning ochiq o‘qish ramkasidan keyingi stop-kodondan o‘tib ketishga va ikkala oqsil guruhi ketma-ketliklarini o‘z ichiga olgan qo‘shma GAG-POL poliproteinini sintezlashga erishadi.

Uchinchidan, hosil bo‘lgan uzun polipeptidlar protsessingdan o‘tadi va ko‘plab oqsillarga bo‘linadi. Bu oqsillar, masalan, teskari transkriptaza kabi regulyator vazifalarni yoki yetilgan viruslar qobig‘idagi oqsillar kabi strukturaviy vazifalarni bajaradi.

Boshqacha aytganda, retroviruslar bitta promotor nazorati ostida juda xilma-xil oqsillar sintezini nozik tartibga solish uchun moslashuvchan va barcha jarayonlarni qamrab oluvchi tizimdan foydalanadi.

Retroviruslardan, masalan, gen terapiyasida vektor sifatida foydalanish mumkin. Ular membranalarning qo‘shilishi orqali hujayra ichiga kiradi. Ularning bir qancha afzalliklari bor: xo‘jayinlar doirasi keng va xo‘jayin genomiga integratsiyalangan holatda barqaror saqlanadi. Kamchiliklari: yuqori virus titriga erishish qiyin, faqat bo‘linayotgan hujayralarni zararlaydi.^{[manba 3769 kundan beri ko‘rsatilmagan]}

2018-yil mart holatiga ko‘ra, bu oilaga 2 ta kenja oila kiradi va ular mos ravishda 6 hamda 5 ta avlodni o‘z ichiga oladi:

• Kenja oila Orthoretrovirinae( qadimgi yunoncha ortho— to‘g‘ri, asl retroviruslar)
  • Avlod Alpharetrovirus — Alfaretroviruslar(9 tur)
    • Avian leukosis virus — Qushlarning eritroleykoz virusi
    • Rous sarcoma virus — Raus sarkomasi virusi
  • Avlod Betaretrovirus — Betaretroviruslar(5 tur)
  • Avlod Gammaretrovirus — Gammaretroviruslar(18 tur)
    • Feline leukemia virus — Mushuksimonlar leykozi virusi
  • Avlod Deltaretrovirus — Deltaretroviruslar(4 tur)
    • Bovine leukemia virus — Qoramollar leykozi virusi
    • Human T-lymphotropic virus — Odam T-limfotrop virusi
  • Avlod Epsilonretrovirus — Epsilonretroviruslar(3 tur)
  • Avlod Lentivirus — Lentiviruslar(10 tur)
    • Human immunodeficiency virus 1 — Odam immunitet tanqisligi virusi 1
    • Human immunodeficiency virus 2 — Odam immunitet tanqisligi virusi 2
• Kenja oila Spumaretrovirinae( lot. spuma— ko‘pik; viruslar mavjud hujayralarda ko‘plab vakuolalar)
  • Avlod Bovispumavirus(1 tur)
  • Avlod Equispumavirus(1 tur)
  • Avlod Felispumavirus(2 tur)
  • Avlod Prosimiispumavirus(1 tur)
  • Avlod Simiispumavirus(14 tur)

• Xesin R. B. Genomning o‘zgaruvchanligi / Mas’ul muharrir Yu. N. Zograf, B. A. Leybovich; SSSR Fanlar akademiyasi Molekulyar genetika instituti. — M.: Nauka, 1985. — 472 b. — 3000 nusxa

• NCBI retrovirus kitobi onlayn