Irsiyatning xromosoma nazariyasi — shunday nazariyaki, unga ko‘ra irsiy axborotning avlodlar bo‘ylab uzatilishi xromosomalarninguzatilishiga bog‘liq bo‘lib, ularda muayyan chiziqli ketma-ketlikda genlarjoylashgan. Bu nazariya XX asr boshlarida shakllantirilgan. Uni yaratishda quyidagi olimlar muhim rol o‘ynagan: amerikalik sitolog U. Satton^[ingl.], nemis embriologi T. Boveri va amerikalik genetik T. Morgan hamda uning hamkasblari K. Brijes, A. Styortevant va G. Myoller.

1902-1903-yillarda U. Satton va T. Boveri bir-biridan mustaqil ravishda Mendelga oid irsiyat omillari (genlar) bilan xromosomalarning xatti-harakatidagi o‘xshashlikni aniqladilar. Bu kuzatuvlar genlar xromosomalarda joylashgan, degan taxminga asos bo‘ldi. Genlarning xromosomalarda joylashganligi keyinchalik T. Morgan va uning Drosophila melanogastermeva pashshasi bilan tajriba olib borgan hamkasblari tomonidan eksperimental isbotlandi. 1911-yildan boshlab bu guruh tajribalar orqali genlar xromosomalarda chiziqli joylashishini; bir xromosomadagi genlar birikkan holda irsiylanishini; bunday birikkan holda irsiylanish krossingovertufayli buzilishi mumkinligini isbotladi. Ular shakllantirgan irsiyatning xromosoma nazariyasining asosiy xulosalari 1915-yilda «Mendelcha irsiylanish mexanizmi» kitobida e’lon qilindi.

1933-yilda Tomas Morgan xromosomalarning irsiyatdagi rolini kashf etgani uchun Fiziologiya yoki tibbiyot bo‘yicha Nobel mukofotiga sazovor bo‘ldi.

Olim N. V. Timofeyev-Resovskiy1964-yilda «…XX asrdagi butun eksperimental genetika irsiyatning xromosoma nazariyasini rivojlantirish va uning tafsilotlarini tahlil qilishdan boshqa narsa emas edi», degan fikrni bildirgan.

Irsiyatning xromosoma nazariyasi yaratilishining boshlang‘ich bosqichi sifatida XIX asrning ikkinchi yarmida somatik hujayralarbo‘linishi paytida xromosomalarga berilgan ilk tavsiflarni ko‘rsatish mumkin. Bunday tavsiflar I. D. Chistyakov (1873), A. Shnayder (1873), ayniqsa, E. Strasburger (1875) va O. Byuxli (1876) ishlarida uchraydi. O‘sha paytda «xromosoma» atamasi hali joriy etilmagan va «xromosomalar» o‘rniga xromatin chigalining bo‘laklarga ajralishi natijasida hosil bo‘ladigan «segmentlar» yoki «xromatin elementlari» haqida so‘z yuritilgan. «Xromosoma» atamasini keyinchalik G. Valdeyer 1888-yildagi umumlashtiruvchi maqolasida taklif qilgan.

Somatik hujayralardagi mitozlarni o‘rganish bilan bir vaqtda urug‘lanishjarayoni ham hayvonot, ham o‘simliklar dunyosida tadqiq qilinayotgan edi. Spermatozoid yadrosining oosit yadrosi bilan qo‘shilishini dastlab tikanterililarda O. Gertvig (1876), o‘simliklardan esa loladoshlarda — Strasburger (1884) kuzatgan. Aynan shu kuzatuvlar asosida ularning har ikkalasi 1884-yilda hujayra yadrosi organizmning irsiy xususiyatlarini tashuvchi tuzilma, degan xulosaga kelgan.

Diqqat markazining butun yadrodan uning alohida xromosomalariga ko‘chishi faqat o‘sha davr uchun nihoyatda muhim bo‘lgan E. van Beneden (1883) ishi paydo bo‘lganidan keyin yuz berdi. U urug‘lanish jarayonini o‘rganayotganda askaridaningsomatik hujayralarida xromosomalar soni nihoyatda kam — atigi 4 ta — ekanini aniqladi va urug‘langan tuxum hujayraning birinchi bo‘linishida xromosomalarning yarmi spermatozoid yadrosidan, qolgan yarmi esa tuxum hujayrayadrosidan kelib chiqishini payqadi. Shu tariqa, birinchidan, jinsiy hujayralar somatik hujayralarga qaraganda ikki baravar kam xromosomaga ega ekani aniqlandi; ikkinchidan, xromosomalarni hujayraning alohida, doimiy tuzilmalari sifatida qarash masalasi ilk bor qo‘yildi.

Keyingi bosqich xromosomalarning individualligi haqidagi tushunchaning rivojlanishi bilan bog‘liq. Dastlabki qadamlardan biri bitta organizmning turli to‘qimalaridagi somatik hujayralar xromosomalar soni bir xil ekanini aniqlash edi. Buni birinchi bo‘lib avstriyalik zoolog Karl Rabl 1885-yilda «Hujayra bo‘linishi haqida» nomli maqolasida aniq va qat’iy ta’kidlagan. Xromosomalarning individualligi qonunini tajribaviy asoslash nemis zoologi Teodor Boverining xromosomalarga bag‘ishlangan bir qator klassik tadqiqotlari — «Hujayra haqida tadqiqotlar» (1887—1890 va keyingi yillar), «Yadro xromatin moddasining tuzilishiga oid ma’lumotlar» (1904) va boshqa ishlari orqali amalga oshirildi. 1887 va 1888-yillarda chop etilgan dastlabki ishlaridayoq Boveri «xromatin elementlari mustaqil elementlar bo‘lib, tinch holatdagi yadroda ham o‘z mustaqilligini saqlaydi», degan fikrni qat’iy qo‘llab-quvvatladi. Bu qarashga ko‘ra, xromosomalar faqat mitoz vaqtida yaqqol ko‘rinsa-da, interfaza bosqichida ham yo‘qolmaydi, balki alohidaligi va mustaqilligini saqlab qoladi. Boveri xromosomalarning sifat jihatidan farqlanishi haqidagi gipotezani ham ilgari surdi. Unga ko‘ra, har bir xromosoma o‘zining ichki irsiy tarkibi bilan shu yadrodagi boshqa xromosomalardan farq qiladi. Bir qator ajoyib tajribalarda (1902—1907) u dengiz tipratikanlarituxumlarini ikkita spermiy bilan urug‘lantirib, xromosomalarning taqsimlanishi buzilganda rivojlanish ham izdan chiqishini ko‘rsatdi. Katta hajmdagi statistik materiallar asosida u normal rivojlanish uchun mazkur turga xos barcha xromosomalar mavjud bo‘lishi zarurligini isbotladi.

Irsiyatning xromosoma nazariyasi shakllanishida meyoz paytida xromosomalarda kechadigan o‘zgarishlarning aniq manzarasini yaratish zarur bosqich bo‘ldi. Bu tasavvur XIX asr oxiri va XX asrning birinchi o‘n yilligida ko‘plab tadqiqotchilarning sa’y-harakatlari bilan shakllandi. Aynan shu davrda meyoz jarayonini tavsiflovchi va hozirgacha ishlatiladigan atamalar tizimi ham yaratildi.

Meyozni kashf etgan olim yuqorida tilga olingan belgiyalik tadqiqotchi Eduard van Beneden bo‘lib, u 1883-yilda ot askaridasidagi urug‘lanish jarayonini o‘rganish chog‘ida tuxum hujayraning yetilishi va qutb tanachalarining hosil bo‘lishi bilan bog‘liq ikki ketma-ket bo‘linishni batafsil tasvirladi. Diploid to‘plamida 4 ta xromosoma bo‘lgan askaridada xromosomalar soni kamligi tufayli E. van Beneden urug‘lanish vaqtida gametalarning yadrolari zigotaga teng miqdorda, ya’ni bittadan gaploid xromosomalar to‘plamini kiritishini ham ko‘rsata oldi. Meyoz hodisasi va uning asosiy natijasi — xromosomalar sonining kamayishi — A. Veysman tomonidan E. van Benedenning ushbu kashfiyotidan ko‘p o‘tmay (1887) nazariy jihatdan bashorat qilingan edi.

1901-yilda Tomas Montgomeri (Thomas H. Montgomery) onixoforalarning Peripatus turkumi vakillari va ayrim hasharotlardagi meyozni o‘rganib, meyozning I profazasida juftlashadigan xromosomalar ona va otadan kelib chiqqan gomologik xromosomalar jufti ekanligi haqida muhim xulosaga keldi.

Mendel qonunlariqayta kashf etilganidan ikki yil o‘tib, 1902-yilda spermatogenez jarayonining Brachystola magna nomli chigirtkada o‘rganilishi yosh amerikalik zoolog Uolter Sattonni^[ingl.] gametogenez davomida xromosomalarning qiz hujayralarga taqsimlanishi belgilar mustaqil irsiylanishi haqidagi Mendel qonunining asosi bo‘lishi mumkin, degan dadil gipotezaga olib keldi. U o‘z ishida shunday yozgan:

Biroq Sattonning taxmini darhol tan olinmadi, bunga avvalo uning farazga asoslanganligi sabab bo‘ldi. Shuningdek, xromosoma juftlari soni cheklanganligi bilan belgilar soni nihoyatda ko‘pligi o‘rtasidagi ziddiyatni qanday tushuntirish ham jumboq bo‘lib qolgan edi.

1909-yilda belgiyalik sitolog Frans Yansens (Frans Alfons Janssens) Kaliforniya salamandrasi Batrachoseps attenuatus ning birinchi meyoz bo‘linishi yuzasidan kuzatuvlariga asoslanib, xromosomalar orasida qismlar almashinuvi nazariyasini taklif qildi va uni xiazmotipiya nazariyasi deb atadi. Bu nazariyaga ko‘ra, meyozning I profazasida har biri ikkita xromatidadan iborat bo‘lgan ona va ota gomologik xromosomalari yonma-yon juftlashadi. Bunda xromosomalar bir-birining atrofiga o‘ralib, uziladi va kesishish nuqtasida (xiazmada) qayta ulanadi. Natijada to‘rtta xromatidadan ikkitasida ona va otadan kelib chiqqan segmentlar o‘zaro almashinib birlashadi. Yansens fikricha, xiazmotipiya Mendelning belgilar mustaqil irsiylanishi haqidagi qonuni uchun sitologik asos bo‘lishi mumkin edi.

U. Satton 1903-yildagi «Irsiyatda xromosomalar» maqolasida bitta xromosomada u allelomorflar deb atagan bir nechta gen bo‘lishi, bu genlar esa birgalikda irsiylanishi lozimligini taxmin qildi. Bunday irsiylanish turi — birikkan holda irsiylanish — 1905-yilda Uilyam Betson va uning shogirdlari tomonidan kashf etilib, «gametik birikish» (ingl. gametic coupling) deb nomlandi. Xushbo‘y no‘xat Lathyrus odoratus ustidagi tajribalarda ular gulbarg rangi va chang donachalari shaklining irsiylanishini o‘rganib, bu ikki belgi mustaqil irsiylanmasligini aniqladilar. Ya’ni ota-ona o‘simlikka xos ushbu ikki belgi odatda birgalikda irsiylanadi, ammo ular o‘rtasidagi bog‘lanish mutlaq emas. Betson aniqlangan hodisani tushuntirish uchun yosh U. Satton ilgari surgan gipotezani e’tiborga olmay, sun’iy murakkab reduplikatsiya nazariyasini yaratdi. Xromosomalar bilan gametik birikish hodisasi o‘rtasidagi bog‘liqlikni 1906-yilda ingliz botanigi Robert Lokk (Robert Heath Lock) o‘zining quyidagi kitobida ilgari surgan: «O‘zgaruvchanlik, irsiyat va evolyutsiyani o‘rganishdagi so‘nggi yutuqlar»; mazkur kitob o‘sha davrdagi ko‘plab olimlar uchun genetika darsligi vazifasini o‘tagan. Undan taniqli genetiklar ham foydalangan, jumladan, German Myoller va Robert Fisher.

Xromosomalarning irsiyatdagi rolini tasdiqlovchi muhim dalillardan biri maxsus «jinsiy» xromosomalarning jinsni aniqlashjarayoniga aloqadorligi aniqlanishi bo‘ldi. XX asr boshlariga kelib, bir qancha tadqiqotchilar hasharotlarda«qo‘shimcha» xromosomalarni tasvirlab bergan edi. Amerikalik tadqiqotchi Klarens Mak-Klang (C. E. McClung) 1904-yilda turli hasharot turlarining erkaklaridagi spermiylarning faqat yarmida uchraydigan bu xromosomalar «jinsni belgilovchi» omillar bo‘lishi mumkinligini taxmin qildi. 1905-yilda bu taxminni deyarli bir vaqtda Edmund Vilsontasdiqladi. U qandalada Protenor erkak va urg‘ochilarning xromosomalar soni har xil ekanini (jinsni xromosomalar orqali aniqlash, XO/XX tipi), Netti Stivensesa erkak va urg‘ochilar orasida bir juft xromosoma jihatidan farq borligini qo‘ng‘iz Tenebrio turkumida aniqladi (jinsni xromosomalar orqali aniqlash, XY/XX tipi). Mak-Klang, Vilson va Stivens o‘z ishlarida jinsiy xromosomalarning meyozdagi harakati bilan jinsning belgilanishi o‘rtasida to‘liq muvofiqlik borligini ko‘rsatdilar.

1909-yilda amerikalik zoolog Tomas Xant Morgan laboratoriyasida, Kolumbiya universitetida genetik tajribalar uchun Drosophila melanogastermeva pashshasidan foydalana boshlandi. Drozofilani laboratoriyada ko‘paytirishda yuzaga kelgan ko‘plab mutatsiyalar dastlab «jinsga birikkan holda» irsiylanadigan genlarni aniqlash imkonini berdi. Birinchi tavsiflangan mutatsiya w ( ingl. white — oq) mutatsiyasi bo‘lib, u pashshaning ko‘zi oq bo‘lishiga olib keladi. Ushbu mutatsiya haqidagi maqola 1910-yilda nashr etildi. Unda Morgan w mutatsiyasining irsiylanish xususiyati drozofilada jinsni belgilovchi xromosomalarning irsiylanishiga mos kelishini qayd etdi. Ko‘p o‘tmay, jinsga birikkan yana ikki mutatsiya tasvirlandi. Ularning birgalikda irsiylanishini o‘rganib, Morgan genlar xromosoma bo‘ylab chiziqli joylashishi kerak, birikkan holda irsiylanish esa Yansens xiazmotipiya nazariyasida ilgari taxmin qilganidek kechadigan krossingover tufayli buzilishi mumkin, degan xulosaga keldi. 1913-yilda Morganning shogirdi Alfred Styortevant jinsga birikkan oltita genni ilk genetik xaritada ushbu genlardagi mutatsiyalar birgalikda qanchalik tez-tez irsiylanishiga mos tartibda joylashtirdi. Genlar bilan xromosomalar o‘rtasidagi bog‘liqlikning eng nafis dalillaridan birini Morganning boshqa shogirdi Kelvin Brijes keltirdi. U jinsga birikkan mutatsiyalarning irsiylanishida uchraydigan noyob istisnolarni urg‘ochi drozofilalardagi meyoz vaqtida X-xromosomalarning noto‘g‘ri ajralishi bilan bog‘ladi. U odatdagi XX o‘rniga XXY anomal kariotipiga ega urg‘ochi drozofilalarni tasvirladi. Jinsga birikkan belgilar jihatidan ular o‘z onalarining to‘liq nusxasi edi. Bu esa ikkala X-xromosoma ham onadan meros o‘tganini ko‘rsatardi. Shu tariqa, chatishtirish tajribalari sitologik kuzatuvlar bilan tasdiqlandi.

Birikkan holda irsiylanish va krossingover hodisalarini tahlil qilish, genetik va sitologik xaritalarni taqqoslash irsiyatning xromosoma nazariyasining quyidagi asosiy qoidalarini shakllantirish imkonini beradi:

• Genlar xromosomalarda joylashgan.
• Genlar xromosomada chiziqli ketma-ketlikda joylashadi.
• Turli xromosomalarda genlar soni bir xil emas. Bundan tashqari, har bir nogomologik xromosomaning genlar to‘plami o‘ziga xosdir.
• Genlarning allellari gomologik xromosomalarda bir xil lokuslarni egallaydi.
• Bitta xromosomadagi genlar birikish guruhini hosil qiladi, ya’ni asosan birgalikda (birikkan holda) irsiylanadi. Shu sabab ayrim belgilar birikkan holda irsiylanadi. Birikish guruhlari soni ushbu turdagi xromosomalarning gaploid soniga teng (gomogametali jinsda) yoki undan 1 taga ko‘p (geterogametali jinsda) bo‘ladi.
• Birikish krossingover natijasida buziladi. Krossingover chastotasi xromosomadagi genlar orasidagi masofaga to‘g‘ri mutanosib (shu bois birikish kuchi genlar orasidagi masofaga teskari bog‘liq).
• Har bir biologik turga muayyan xromosomalar to‘plami — kariotip xosdir..

• Gaysinovich A. E. . Genetikaning vujudga kelishi va rivojlanishi. — M.: Nauka, 1988. — 424 bet — ISBN 5-02-005265-5.
• Inge-Vechtomov S. G. . Seleksiya asoslari bilan genetika: oliy ta’lim muassasalari talabalari uchun darslik. — Sankt-Peterburg: N-L nashriyoti, 2010. — 720 bet — ISBN 978-5-94869-105-3. — 153—181-betlar.
• Styortevant A. H. . Genetika tarixi. — Nyu-York: CSHL Press, 2001. — 174 bet — ISBN 978-087969607-8.