.png)
(1) Yadro membranasi;
(2) Yadro teshikchalari;
(3) Gʻadir-budur EPR;
(4) Silliq EPR;
(5) Ribosomalar gʻadir-budur EPR yuzasida;
(6) Makromolekulalar;
(7) Transport vezikulalari;
(8) Golji apparati;
(9) Sis-Golji;
(10) Trans-Golji;
(11) Golji sisternalari
Endoplazmatik retikulum (EPR) (lot. reticulum — toʻrcha), yoki endoplazmatik toʻr (EPT) — hujayra ichidagi organoid boʻlib, eukariot hujayrada membrana bilan oʻralgan, bir-biriga tutashgan boʻshliqlar, pufakchalar va naychalardan iborat tarmoqlangan tizimni tashkil etadi.
Kashf etilish tarixi
EPR dastlab XIX asr oxiri va XX asr boshlarida yorugʻlik mikroskopiyasi usullari yordamida kuzatilgan. Uni turli boʻyashusullarini qoʻllagan holda 1897-yilda fransuz gistologi Sharl Garnye va 1902-yilda italiyalik anatom Emilio Veratti[ingl.]bir-biridan mustaqil ravishda tavsiflagan. Garnye sitoplazmada bazofil komponentni («filamentlar»ni) aniqlab, uni «ergastoplazma» deb atagan (bu gʻadir-budur EPRga mos keladi). Veratti esa Kamillo Goljiishlab chiqqan boʻyash usulidan foydalanib, mushak tolasida joylashgan miofibrillalardan farq qiladigan hujayra ichki tuzilmalarni aniqlagan (ular sarkoplazmatik retikulumgamos keladi). Goljining kashfiyotlaridan farqli ravishda, Verattining batafsil tasvirlangan va chizmalarda aks ettirilgan kuzatuvlari ilmiy jamoatchilik tomonidan qabul qilinmagan.
1945-yilda EPR elektron mikroskopiya yordamida amerikalik sitologlar Kit Porter[ingl.], Alber Klod va Ernest Fullamtomonidan qayta kashf etilgan. Porter 1953-yilda chop etilgan ilmiy ishida «endoplazmatik retikulum» atamasini joriy qilgan.
Tuzilishi
Endoplazmatik retikulum membrana bilan oʻralgan, tarmoqlangan naychalar va xaltachasimon boʻshliqlar tarmogʻidan tashkil topgan. Endoplazmatik retikulum membranalarining yuzasi hujayradagi barcha membranalar umumiy yuzasining yarmidan koʻpini tashkil etadi.
EPR membranasi morfologik jihatdan hujayra yadrosi qobigʻiga oʻxshaydi va u bilan uzluksiz tutashgan. Shu sababli endoplazmatik retikulum boʻshliqlari yadro qobigʻi membranalari orasidagi boʻshliqqa tutashadi. EPT membranalari ayrim moddalarni faol tashish yoʻli bilan konsentratsiya gradientiga qarshi (past konsentratsiyadan yuqori konsentratsiyaga) koʻchirishni taʼminlaydi. Endoplazmatik retikulumni hosil qiladigan naychalarning koʻndalang kesimi 0,05—0,1 mkm (baʼzan 0,3 mkm gacha), naychalar devorini tashkil etuvchi ikki qavatli membranalarning qalinligi esa taxminan 50 angstrem (5 nm, 0,005 mkm) ga teng. Bu tuzilmalar tarkibida toʻyinmagan fosfolipidlar, shuningdek, maʼlum miqdorda xolesterin va sfingolipidlarmavjud. Ular tarkibiga oqsillar ham kiradi.
Diametri 0,1—0,3 mkm oraligʻida boʻlgan naychalar bir jinsli modda bilan toʻlgan. Ularning vazifasi EPT pufakchalari ichidagi moddalar, tashqi muhit va hujayra yadrosi oʻrtasidagi aloqani taʼminlash.
Endoplazmatik retikulum oʻzgarmas tuzilma emas, u tez-tez oʻzgarib turadi.
EPRning ikki turi farqlanadi:
- donador (gʻadir-budur) endoplazmatik retikulum;
- donasiz (silliq) endoplazmatik retikulum.
Donador endoplazmatik retikulum yuzasida koʻplab ribosomalarjoylashgan boʻlib, ular donasiz EPR yuzasida boʻlmaydi.
Donador va donasiz endoplazmatik retikulum hujayrada turli vazifalarni bajaradi.
Endoplazmatik retikulumning vazifalari
(1) Yadrocha
(2) Yadro
(3) Ribosoma (kichik nuqtalar)
(4) Vezikula
(5) Gʻadir-budur endoplazmatik retikulum (ER)
(6) Golji apparati
(7) Sitoskelet
(8) Silliq endoplazmatik retikulum
(9) Mitoxondriya
(10) Vakuola
(11) Sitoplazma
(12) Lizosoma
(13) Sentriola va Sentrosoma
Endoplazmatik retikulum ishtirokida oqsillarning translyatsiyasi va tashilishi, shuningdek, lipidlar hamda steroidlarningsintezi va tashilishi amalga oshadi. EPR uchun sintez mahsulotlarini toʻplash ham xosdir. Endoplazmatik retikulum yangi yadro qobigʻining hosil boʻlishida ham qatnashadi (masalan, mitozdankeyin). Endoplazmatik retikulum hujayra ichidagi kalsiyzaxirasini saqlaydi; kalsiy, jumladan, mushak hujayrasining qisqarishijarayonida vositachi vazifasini bajaradi. Mushak tolalari hujayralarida endoplazmatik retikulumning maxsus turi mavjud: sarkoplazmatik toʻr.
Silliq endoplazmatik retikulumning vazifalari
Donasiz endoplazmatik retikulum koʻplab modda almashinuvijarayonlarida ishtirok etadi. U, shuningdek, uglevodlar almashinuvini boshqarish, zaharli moddalarni zararsizlantirish va kalsiyni zaxiralashda muhim ahamiyatga ega. Fermentlar donasiz EPRda sintez jarayonlarida ishtirok etib, turli lipidlar va fosfolipidlar, yogʻ kislotalari hamda steroidlar hosil boʻlishini taʼminlaydi. Xususan, shu sababli buyrakusti bezlari va jigar hujayralarida donasiz endoplazmatik retikulum ustunlik qiladi.
Gormonlar sintezi
Donasiz EPTda hosil boʻladigan gormonlarga, masalan, umurtqali hayvonlarning jinsiy gormonlari va buyrakusti bezlarining steroid gormonlari kiradi. Gormonlar sintezi uchun masʼul moyak va tuxumdon hujayralarida donasiz endoplazmatik retikulum koʻp miqdorda boʻladi.
Uglevodlarning toʻplanishi va oʻzgarishi
Organizmda uglevodlar jigarda glikogenshaklida toʻplanadi. Glikogenoliz jarayonida jigardagi glikogen glyukozagaaylanadi. Bu qondagi glyukoza miqdorini barqaror saqlashda nihoyatda muhim jarayondir. Donasiz EPR tarkibidagi fermentlardan biri glikogenolizning dastlabki mahsuloti — glyukoza-6-fosfatdan fosfat guruhini ajratib oladi. Natijada glyukoza hujayradan chiqib, qondagi qand miqdorini oshirishi mumkin boʻladi.
Zaharli moddalarni zararsizlantirish
Jigar hujayralaridagi silliq endoplazmatik retikulum turli zaharli moddalarni zararsizlantirishda faol qatnashadi. Fermentlar silliq EPRda zaharli moddalar molekulalariga gidrofil radikallarni biriktiradi. Natijada zaharli moddalarning qon va siydikdagi eruvchanligi ortadi hamda ular organizmdan tezroq chiqariladi. Zaharlar, dori vositalari yoki alkogol doimiy ravishda tushib turganda donasiz EPR miqdori koʻpayadi. Bu avvalgi taʼsirga erishish uchun zarur boʻlgan faol modda dozasini oshiradi.
Kalsiy zaxirasi sifatida EPTning roli
EPTda kalsiy ionlarining konsentratsiyasi 10−3 mol, holbuki sitozolda taxminan 10−7 mol (tinch holatda). Inozitoltrifosfat va boshqa ayrim qoʻzgʻatuvchilar taʼsirida kalsiy EPTdan yengillashgan diffuziya orqali ajralib chiqadi. Kalsiyning EPTga qaytishi faol transportorqali taʼminlanadi. Bunda EPT membranasi kalsiy ionlarini konsentratsiya gradientiga qarshi, hatto konsentratsiyalar bir necha tartibga farq qilganda ham faol tashiydi. Kalsiy ionlarining EPTga kirishi va undan chiqishi fiziologik sharoitlar bilan chambarchas bogʻliq.
Sitozoldagi kalsiy ionlarining konsentratsiyasi fermentlarning faollashishi yoki faolsizlanishi, genlar ekspressiyasi, neyronlarning sinaptik plastikligi, mushak hujayralarining qisqarishi va immun tizimi hujayralaridan antitanalarning ajralib chiqishi kabi koʻplab hujayra ichki va hujayralararo jarayonlarga taʼsir koʻrsatadi.
Donasiz endoplazmatik retikulumning maxsus turi — sarkoplazmatik retikulum — mushak hujayralaridagi EPT hisoblanadi. Bunday hujayralarda ionlar, jumladan kalsiy ionlari hujayra qoʻzgʻalmagan holatda faol ravishda sitoplazmadan EPR boʻshliqlariga konsentratsiya gradientiga qarshi haydaladi; qisqarish boshlanishi uchun esa sitoplazmaga chiqariladi.
Oʻsimlik hujayrasining yetilishidagi roli
Silliq EPT, shuningdek, provakuolalarnisintez qiladi; ular oʻsimlik hujayrasining hayot faoliyati uchun zarur.
Donador endoplazmatik retikulumning vazifalari
Donador (gʻadir-budur) endoplazmatik retikulumning asosiy vazifasi — oqsillar sintezi.
Oqsillar sintezi
Oqsillar ribosomalar tomonidan sitozoldasintez qilinib, translyatsiya davomida yoki undan keyin EPR membranasi orqali tashiladi (qarang: Oqsillarning EPRga tashilishi) va uning boʻshligʻiga chiqariladi. U yerda oqsillar keyinchalik kerakli tarzda kesiladi va buklanadi. Shunday qilib, aminokislotalarning chiziqli ketma-ketligi endoplazmatik retikulumga oʻtkazilgandan soʻng zarur uch oʻlchamli tuzilishga ega boʻladi va shundan keyin qayta sitozolga koʻchiriladi.
