Xardi — Vaynberg qonuni

Xardi — Vaynberg qonuni — populyatsion genetikadagi qoida bo′lib, cheksiz katta o‘lchamli populyatsiyada, unda tabiiy tanlanish amal qilmaydi, mutatsiya jarayoni yuz bermaydi, boshqa populyatsiyalar bilan individlar almashinuvi bo‘lmaydi, genlar drifti sodir bo‘lmaydi va barcha chatishtirishlar tasodifiy bo‘ladi — bunday sharoitda, agar genning ikkita alleli mavjud bo‘lsa, shu gen bo‘yicha genotiplar chastotalari avloddan avlodga o‘zgarmay saqlanadi va quyidagi tenglikka mos keladi:

$p^{2}+2pq+q^{2}=1$

Bu yerda $p^{2}$ — allellardan biri bo‘yicha gomozigotlar ulushi; $p$ — shu allel chastotasi; $q^{2}$ — muqobil allel bo‘yicha gomozigotlar ulushi; $q$ — mos allel chastotasi; $2pq$ — geterozigotlar ulushi.

Qonuniyatning statistik asoslanishi

Cheksiz katta populyatsiyani ko‘rib chiqamiz; unda o‘rganilayotgan genning allel chastotalariga hech qanday omil ta’sir qilmaydi va panmiksiya mavjud. Gen ikki allelli holatga ega: A va a. Vaqt (yoki avlod) n da allel A chastotasi = $p_{n}$ , allel a chastotasi = $q_{n}$ , demak $p_{n}$ + $q_{n}$ = 1. Keling, $P_{n}$ , $H_{n}$ , $Q_{n}$ — mos ravishda AA, Aa va aa genotip sinflarining chastotalari deb olaylik. Unda $p_{n}$ = $P_{n}$ + ${\frac {H_{n}}{2}}$ , $q_{n}$ = $Q_{n}$ + ${\frac {H_{n}}{2}}$ . Panmiksiya sharoitida ota-onalar (P, H, Q) genotip sinflaridan kelgan gametalar uchrashish ehtimoli statistik qonuniyatlarga bo‘ysunganligi sababli, keyingi avlod (n+1)dagi avlod sinflari chastotalarini ( $P_{n+1}$ , $H_{n+1}$ , $Q_{n+1}$ ) hisoblash mumkin. Quyidagi chatishtirish variantlari bo‘ladi:

P_n×P_n, ehtimoli ${P_{n}}^{2}$

P_n×H_n, ehtimoli $2\times P_{n}\times H_{n}$

P_n×Q_n, ehtimoli $2\times P_{n}\times Q_{n}$

H_n×H_n, ehtimoli H_n²

H_n×Q_n, ehtimoli $2\times H_{n}\times Q_{n}$

Q_n×Q_n, ehtimoli ${Q_{n}}^{2}$

1-, 3- va 6-chatishtirishlardan mos ravishda AA, Aa va aa genotipli avlodlar hosil bo‘ladi; 2-chatishtirish natijasida AA va Aa genotipli avlodlar teng (yarmi-yarmi) ulushda bo‘ladi; 5-chatishtirish natijasida Aa va aa teng ulushlarda; 4-chatishtirish esa uchala sinfni (AA, Aa, aa) 1 : 2 : 1 nisbatda beradi.

Shu chatishtirish ehtimollari va ulardan kelib chiquvchi avlod nisbatlariga tayanib, n+1 avloddagi genotip sinflari chastotalari hisoblanadi:

$P_{n+1}={P_{n}}^{2}+P_{n}\times H_{n}+{\frac {{H_{n}}^{2}}{4}}$

$H_{n+1}=2\times P_{n}\times Q_{n}+P_{n}\times H_{n}+H_{n}\times Q_{n}+{\frac {{H_{n}}^{2}}{2}}$

$Q_{n+1}={Q_{n}}^{2}+H_{n}\times Q_{n}+{\frac {{H_{n}}^{2}}{4}}$

$P_{n}+H_{n}+Q_{n}=1$ va $P_{n+1}+H_{n+1}+Q_{n+1}=1$ ekanini va yuqoridagi allel-genotip munosabatlarini inobatga olib, bu ifodalar quyidagicha yoziladi:

$P_{n+1}=p^{2}$

$H_{n+1}=2pq$

$Q_{n+1}=q^{2}$

Xuddi shunday, n+2 va keyingi avlodlarda ham P, H, Q sinflari nisbati o‘zgarmaydi va maqola boshidagi tenglikka mos bo‘ladi.

Agar genning ikki dan ortiq alleli ko‘rib chiqilsa, muvozanatdagi genotip chastotalarini ifodalovchi formula quyidagicha umumiy ko‘rinishda yoziladi:

${(p+q+\ldots +z)}^{2}=1$

bu yerda p, q, …, z — o‘rganilayotgan populyatsiyada allel variantlarining chastotalari. Chap tomondagi kvadratni ochsak, allel chastotalari kvadratlari yig‘indisi va ularning barcha juft kombinatsiyalarining ikki baravar ko‘paytmalari yig‘indisidan iborat ifodani olamiz:

$p^{2}+q^{2}+\ldots +z^{2}+2pq+2pz+2qz+\ldots =1$

Xardi–Vaynberg qonunining biologik ma’nosi

Meros bo‘lish jarayoni o‘zi bilan-o‘zi populyatsiyadagi allel chastotalarini o‘zgartirmaydi; genetik tuzilmadagi mumkin bo‘lgan o‘zgarishlar boshqa sabablar tufayli yuzaga keladi.

Xardi–Vaynberg qonunining amal qilish shartlari

Qonun ideal populyatsiyalarda amal qiladi: cheksiz ko‘p individlardan tashkil topgan, to‘liq panmiktik populyatsiyalarda va ularga tanlanish omillari ta’sir qilmaydigan sharoitda.

Real populyatsiyalarda Xardi–Vaynberg muvozanati

Haqiqiy populyatsiyalarda turli darajada Xardi–Vaynberg muvozanatini buzishi mumkin bo‘lgan omillar ta’sir qiladi. Ko‘plab o‘simlik va hayvon turlarida inbriding va o‘z-o‘zini urug‘lantirish hodisalari keng tarqalgan — bunday hollarda geterozigotlar sinfining ulushi kamayadi yoki butunlay yo‘qoladi. Superdominantlik (heterozis) holatida esa aksincha, gomozigotlar ulushi hisoblangan qiymatlardan kichik bo‘ladi.

Xardi–Vaynberg qonunining amaliy ahamiyati

Tibbiy genetikada Xardi–Vaynberg qonuni genetik jihatdan shartlangan kasalliklar bo‘yicha populyatsion xatarni baholashga imkon beradi, chunki har bir populyatsiya o‘ziga xos allelofonga va, mos ravishda, noqulay allellar chastotalariga ega. Irsiy kasalliklar bilan tug‘ilish chastotalarini bilgan holda allelofon tuzilmasi hisoblanadi; aksincha, noqulay allellar chastotalaridan kelib chiqib, kasal bola tug‘ilish xavfini oldindan aytish mumkin.

Seleksiyada — boshlang‘ich material (tabiiy populyatsiyalar, shuningdek, xalq seleksiyasi nav va zotlari)ning genetik salohiyatini aniqlash imkonini beradi, chunki turli nav va zotlar o‘z allelofonlariga ega va ular Xardi–Vaynberg qonuni yordamida hisoblanishi mumkin. Agar kerakli allel chastotasi yuqori bo‘lsa, tanlashda tez natija kutish mumkin; agar chastota past bo‘lsa, boshqa material izlash yoki kerakli allelni boshqa populyatsiyalardan (nav va zotlardan) kiritish zarur bo‘ladi.

Ekologiyada — populyatsiyalarga turli omillarning ta’sirini aniqlashga yordam beradi. Chunki fenotipik jihatdan bir xil ko‘ringan populyatsiya ham ionlashtiruvchi nurlanish, elektromagnit maydonlar va boshqa noqulay omillar ta’sirida o‘z genetik tuzilishini sezilarli o‘zgartirishi mumkin. Amaliyotda hisoblanuvchi (muvozanatdagi) genotip chastotalaridan faktik chastotalar og‘ishlariga qarab ekologik omillarning ta’siri baholanadi. Bu holda “yagona farq” prinsipi qat’iy saqlanishi lozim: masalan, tuproqdagi og‘ir metalllar miqdorining muayyan o‘simlik turi populyatsiyalari genetik tuzilishiga ta’siri o‘rganilsa, yashash sharoitlari juda o‘xshash bo‘lgan ikki populyatsiya taqqoslanishi kerak; yashash sharoitidagi yagona farq tuproqdagi muayyan metall miqdorida bo‘lishi shart.