Trixómalar (yunoncha τρίχωμα — “tuk, soch”), yoki tukchalar — o‘simliklarning yuzaki (epidermal) organlarida tukdor qoplama hosil qiladigan epiderma hujayralari yoki epidermadan o‘sib chiqqan o‘simtalar bo‘lib, o‘simlikning barcha yerusti organlarida uchrashi mumkin. Trixomalarni emergenslar (эмергенцы)dan farqlash kerak: emergenslar — hosil bo‘lishida nafaqat epiderma, balki subepidermal (epidermadan pastdagi) to‘qimalar ham ishtirok etadigan ko‘p hujayrali o‘simtalardir.

Trixomalarning barcha xilma-xilligi funksiyasiga ko‘ra ikki turga bo‘linadi: qoplovchi va bezli. Birinchilari qoplovchi to‘qimalardan hosil bo‘lib, o‘simlikni tashqi muhitning noqulay ta’siridan himoya qiladi; ikkinchilari esa tashqi sekretsiyaga ega ajratuvchi (sekretor) to‘qimalar tarkibiga kiradi va turli funksional maqsadli moddalarni to‘plash hamda ajratib chiqarish jarayonlarida ishtirok etadi.

Trixomalar bilan qoplangan tukdor (opushon) kapsikum (Capsicum pubescens) g‘unchasi va poyasi.

Trixomalar bir hujayrali va ko‘p hujayrali, tirik va o‘lik bo‘lishi mumkin. O‘lik trixomalar havo bilan to‘lgan bo‘ladi va o‘simlikka oqish tus beradi. Trixomalar shakli juda xilma-xil (boshchali, yulduzsimon, ilgaksimon va boshqalar). Ko‘pincha trixomalar minerallashgan bo‘ladi — ya’ni kremniy oksidi (silika) va kalsiy bilan singdirilgan.

Trixomalar o‘lchami keng oraliqda o‘zgaradi. Odatda alohida tukcha, tangachacha yoki bezcha kuchli lupa yoki mikroskopda yaxshi ko‘rinadi. Eng uzun trixomalar (5—6 sm gacha) paxta (g‘o‘za) urug‘larini qoplaydi.

Qoplovchi trixomalar

Koleus Blyum bargining pastki yuzasi mikrofotosurati. Trixomalar aniq ko‘rinadi.

Bir hujayrali trixomalar ichida tuzilishi eng sodda bo‘lgani so‘rg‘ichchalar (papillalar) bo‘lib, ular epiderma hujayralarining past bo‘yli, ammo keng o‘simtalaridir. Papillalarning ko‘pligi organ yuzasida baxmalsimon tukdor qoplama hosil qiladi. Ular ko‘pincha gulbarglarda (masalan, lyupin va binafshada) uchraydi va changni yaxshi ushlab turadi. Ipsimon tukchalar ham papillalar kabi epidermal hujayralar o‘simtasi, ammo ular uzunroq bo‘ladi.

Bir hujayrali tukchalar pufaksimon (masalan, “xrustal o‘t”, “tolstyanka”), ilgaksimon, shoxlangan, 2—3 bo‘lakli (masalan, sverbiga), shuningdek sistoliti (cystolith) bo‘lishi mumkin (masalan, xmelda).

Ko‘p hujayrali tukcha odatda uni hosil qilgan epidermal hujayradan devor (to‘siq) bilan ajralgan bo‘ladi. Oddiy tukcha — bu bir qatorda joylashgan ko‘p hujayrali ip (masalan, senpoliya). Ayrim yastrebinka turlarida ko‘p qatorli tukchalar rivojlanadi. Oddiy tukchalar bilan birga shoxlangan tukchalar ham keng tarqalgan: ular patlarsimon (korovyak), yulduzsimon (ikotnik), shuningdek tangachalar (oblepixa) ko‘rinishida bo‘lishi mumkin.

Patlarsimon tukcha ko‘p hujayrali asosiy o‘qqa ega bo‘lib, hujayralar tutashgan joylaridan yon tomonga mayda “shoxchalar” ajralib chiqadi.

Tangachalarni yana peltat tukchalar (peltatus — “disk-/qalqonsimon”) deb ham atashadi. Ular ko‘p hujayrali plastinka va qisqa oyocha (band)dan iborat; ayrim tukchalarda oyocha bo‘lmaydi.

Qoplovchi tukchalarning funksiyasi hayoti davomida o‘zgaradi. Eng yosh tukchalar (og‘izcha apparati hali shakllanmasidan oldin paydo bo‘ladiganlari) yupqa qobiq va sust rivojlangan kutikulaga ega bo‘ladi; ular tirik va odatda faol transpiratsiya (suv bug‘latish) qiladi. Bu vazifa og‘izchalarga o‘tgach, tukchalar qobig‘i va kutikulasi qalinlashadi, ko‘pchilik holatda protoplastlar nobud bo‘ladi, hujayra bo‘shliqlari esa havo bilan to‘ladi.

Differensiyalashgan tukchalar deyarli transpiratsiya qilmaydi. Bundan tashqari, qoplovchi trixomalardan iborat qalin tukdor qoplama transpiratsiyani ancha kamaytiradi, chunki u o‘simlik yuzasi yaqinida havoning konveksion harakatlarini cheklaydi. Organ yuzasida och rangli qoplama hosil qiladigan bunday tukchalar quyosh nurlarini qaytarib, o‘simlikni qizib ketishdan va nam yo‘qotishdan himoya qiladi. Bu odatda tukchalarni ko‘tarib turgan organning o‘sishi tugashi bilan bir vaqtda sodir bo‘ladi. Yosh o‘tishi bilan tukchalarning bir qismi to‘kilib ketadi.

Barcha o‘simliklarda ham qoplovchi tukchalar o‘lib qolmaydi. Masalan, senpoliyada (uzumbar binafshasi) ularning protoplasti xlorofill donachalarini saqlaydi va bargning butun umri davomida tirik qoladi.

Qoplovchi trixomalarning morfologik xilma-xilligi juda katta bo‘lib, bu belgi sistematika maqsadlarida ham qo‘llanadi.

Bezli trixomalar

Ikki uyli qichitqi o‘t (Urtica dioica) poyasidagi achishtiruvchi (kuydiruvchi) tukchalar (kuchli kattalashtirilgan).

Bezli tukchalar ham bir hujayrali yoki ko‘p hujayrali bo‘lishi mumkin; odatda bezli tukchalar qoplovchi tukchalarga qaraganda uzoqroq yashaydi. Bir hujayrali bezli tukcha — retorta-simon (ретортообразная) hujayra bo‘lib, uning kengaygan qismi subepidermal to‘qimaga botib turadi. Shu sababli bunday tukchalarni ko‘pincha emergenslarga ham kiritishadi. Aynan retorta-simon hujayra ichida gistamin va atsetilxolinga boy suyuqlik bo‘ladi; u teriga tushib, “kuyish” hissini keltirib chiqaradi. Tukchaning yuqori qismi asta-sekin ingichkalashib, yupqa devorli, oson sinadigan boshchaga o‘tadi. Tegilganda boshcha uzilib ketadi va retorta-simon hujayradagi suyuqlik teriga kiradi.

Ko‘p hujayrali bezli tukchalar odatda bir hujayrali yoki ko‘p hujayrali oyocha (band)ga ega bo‘lib, u kutikula bilan qoplangan sharsimon boshcha bilan tugaydi (senpoliya, “pautinasimon lopux”, “oq mar’”). Ko‘p hujayrali boshchaga ega bezli tukchalar bezchalar (жёлёзки) deb ataladi.

Boshcha hujayralari efir moylarini sintez qiladi; ular hujayraning tashqi devoridan o‘tib, kutikula ostida to‘planadi. Efir moyi juda ko‘p to‘planganda kutikula bosimga chiday olmay yoriladi va moy tashqariga chiqadi. Odatda bu jarayonda hujayralar nobud bo‘ladi; kamdan-kam hollarda kutikula qayta tiklanadi. Masalan, “krasavka”da tukchaning oxirgi hujayrasi, uni oyocha hujayrasi bilan bog‘lab turgan devor shilliqlanishi natijasida uzilib tushadi.

Masalan, pelargoniyada bezli tukcha ko‘p hujayrali oyocha va bir hujayrali boshchadan iborat bo‘lib, boshcha efir moylarini sellyulozali qobiq bilan kutikula orasidagi bo‘shliqqa ajratadi. Kutikula yorilganda ajralma tashqariga chiqadi; shundan so‘ng yangi kutikula hosil bo‘lishi va yangi tomchi ajralmaning yana to‘planishi mumkin.

Tuz ajratuvchi galofitlar (masalan, sho‘ra va “oq mar’”ning ayrim turlari) tuzlarning ortiqcha konsentratsiyasiga, kelayotgan tuzlardan qutulish mexanizmi orqali moslashadi: ionlar konsentratsiya gradiyentiga qarshi ajratib chiqariladi. Shu yo‘l bilan ular sitozolda natriy va xlor konsentratsiyasini past darajada ushlab turadi. Bu o‘simliklarda so‘rilgan tuzlar transpiratsion oqim bilan avval o‘tkazuvchi tomirlar orqali, keyin esa simplast bo‘ylab poya va barg epidermasidagi tirik pufaksimon hujayralar — trixomalarga yetkaziladi. Pufaksimon hujayrada ionlar katta markaziy vakuolaga sekretsiya qilinadi. Tuzlar ko‘payib ketganda trixomalar yorilib, tuz barg yoki poya yuzasiga unimsimon qoplama ko‘rinishida chiqadi. Yorilganlar o‘rnida yangi hujayralar hosil bo‘ladi. Mezofilldan pufaksimon hujayralargacha tuzlar konsentratsiyasi gradiyenti katta bo‘lgani uchun ionlarning vakuolaga ko‘chishi faol (aktiv) jarayon, ya’ni energiya sarfini talab qiladi.

Funksiyalar

Trixomalar turli funksiyalarni bajaradi va ularning barchasi hali to‘liq o‘rganilmagan. Odatda ular bargning fiziologik jihatdan faol to‘qimasi — xlorenximani qizib ketishdan himoya qiladi, butun o‘simlikni hasharotlar va hayvonlar shikastlanishidan mexanik saqlaydi, nam bug‘lanishini kamaytiradi, barg to‘qimalaridan tuzlarni chiqarishga yordam beradi va o‘simliklarda kimyoviy himoyani ta’minlaydi, deb hisoblanadi.

Qiziqarli tomoni shundaki, har ikki tur trixomalarning bazal (tag) hujayralari subepidermal hujayralar bilan qo‘shni epidermal hujayralarga qaraganda ancha ko‘p plazmodesmalar orqali bog‘langan. Demak, genetik va tuzilish jihatdan epidermaga mansub bo‘lsa-da, trixomalar fiziologik jihatdan subepidermal to‘qimalar bilan yaqinroq bog‘liq. Kam va sochma (siyrak) trixomalarning funksiyalari noma’lum.

O‘simliklarning tukdor qoplanishi (opushenie)

Tukchalarning tuzilishi, rivojlanish darajasi va organlarda joylashish xususiyatlari turli xil tukdor qoplama turlarini hosil qiladi; bular o‘simliklarning muhim morfologik belgilari hisoblanadi.

Baxmalsimon tukdor qoplama papillalar bilan, ipaksimon — yuzaga yopishib yotadigan to‘g‘ri, nozik tukchalar bilan, mo‘ynasimon — ma’lum yo‘nalishga ega bo‘lmagan, egri-bugri tukchalar bilan bog‘liq. Qalin, odatda patlarsimon tukchalar kigizsimon qoplama hosil qiladi; yuzadan bir oz ko‘tarilib turadigan nisbatan qisqa oddiy tukchalar esa junli qoplamani beradi. Qiltanaksimon qoplama uchun qalin devorli, qattiq tukchalar xos; kipriksimon qoplama uchun esa organ cheti bo‘ylab joylashgan tukchalar xos.

Tukdor qoplama bir xil turdagi yoki turli tipdagi tukchalardan iborat bo‘lishi mumkin. U bir tekis yoki notekis bo‘ladi. Barg plastinkasining ustki va pastki tomonlari ko‘pincha tukdorlik darajasi bilan farqlanadi; ayrim hollarda tukchalar faqat tomirlar bo‘ylab yoki ularning shoxlanish joylarida rivojlanadi. Ba’zi o‘simliklar poyasida tukchalar bo‘ylama qatorlar holida joylashadi.