Gippokamp
Kataloglar
MeSH va MeSH MeSH FMA TA98
Vikimedia Commonsdagi mediafayllar

Gippokamp (qadimgi yunoncha ἱππόκαμπος — dengiz oti) — bosh miyaning limbik tizimi tarkibidagi tuzilma (hidlov miyasi) va gippokamp formatsiyasi tarkibiga kiradi. U hissiyotlarning shakllanishi, makonda yo‘nalishni aniqlash bilan bog‘liq vaqtinchalik xotira hamda uning doimiy xotiraga aylanish mexanizmlarida ishtirok etadi. U teta-ritmni diqqat jamlanganida hosil qiladi.

Gippokamp barcha umurtqalilarda uchraydi. Odamda u ikkita o‘zaro bog‘langan qismni — bevosita gippokamp va tishsimon pushtani o‘z ichiga oladi.

Ayniqsa Altsgeymer kasalligida (va demensiyaning boshqa shakllarida) gippokamp miyaning eng dastlab zararlanadigan tuzilmalaridan biri hisoblanadi. Qisqa muddatli xotiraning yo‘qolishi va mo‘ljalni yo‘qotish dastlabki alomatlar qatoriga kiradi. Bosh miyaning ikkala yarimsharida ham gippokamp jiddiy zararlansa, anterograd amneziya — yangi uzoq muddatli xotiralarni shakllantira olmaslik yuzaga keladi. Genri Molisonning jarrohlik amaliyoti natijasida gippokampidan ayrilgani bilan bog‘liq holat ayniqsa e’tiborlidir.

Gippokamp ko‘pincha neyrofiziologiyani o‘rganish uchun model sifatida ishlatiladi. Masalan, neyron plastiklikning uzoq muddatli potensiyalanish deb ataladigan hodisasi quyon gippokampidagi neyron faolligini o‘rganish jarayonida kashf etilgan.

«Gippokamp» atamasini anatom Arantsi ilmiy muomalaga kiritgan.

Gippokamp — juft tuzilma bo‘lib, bosh miya yarimsharlarining medial chakka qismlarida joylashgan. O‘ng va chap gippokamp komissural nerv tolalari orqali o‘zaro bog‘langan. Bu tolalar miya gumbazining bitishmasidan (lotincha commissura fornicis) o‘tadi.

Gippokamplar medial devorlarni pastki shoxlarda, ya’ni yon qorinchalar qismlarida hosil qiladi (lotincha ventriculus lateralis), ular katta miya yarimsharlari ichida joylashgan. Gippokamplar yon qorinchalar pastki shoxlarining eng oldingi qismlarigacha cho‘zilib, mayda egatchalar bilan alohida bo‘rtmalarga ajralgan yo‘g‘onlashgan tuzilmalar — dengiz otining oyoq barmoqlari (lotincha digitationes hippocampi) bilan tugaydi. Medial tomondan gippokampga gippokamp hoshiyasi tutashgan (lotincha fimbria hippocampi). U gumbaz oyoqchasining oxirgi miyadagi davomi hisoblanadi. Gippokamp hoshiyalariga yon qorinchalarning qon tomir chigallari tutashib turadi.

Asl gippokamp (cornu Ammonis) uch sinapsli tarmoqni shakllantiradigan to‘rtta qism — CA1, CA2, CA3 va CA4 dan tashkil topadi. Qismlar o‘zaro bog‘lovchi yo‘llar — perforant yo‘l va moxsimon tolalar orqali bog‘langan. Perforant yo‘l entorinal po‘stloqni gippokampning barcha qismlari, jumladan, tishsimon pushta, CA sohalari va gippokamp asosi bilan bog‘laydi. CA3 signalni donador hujayralardan — tishsimon pushtadagi moxsimon tolalar orqali, shuningdek, entorinal po‘stloqdan perforant yo‘l orqali oladi. CA2 — CA1 bilan CA3 o‘rtasidagi kichik soha.

Gippokamp miyaning eng qadimgi tizimlaridan biri — limbik tizimga mansub bo‘lib, uning ko‘p vazifani bajarishi ham shu bilan izohlanadi. Taxminlarga ko‘ra, gippokamp tashqi ta’sirlar oqimidan muhim axborotni ajratib oladi va saqlab turadi, ya’ni qisqa muddatli xotira vazifasini bajaradi hamda keyinchalik bu axborotning uzoq muddatli xotiraga o‘tkazilishida qatnashadi. Ko‘pchilik tadqiqotchilar gippokamp xotira bilan bog‘liq ekaniga qo‘shiladi, biroq uning ishlash mexanizmi hanuz to‘liq aniqlanmagan. «Xotiraning ikki holati» nazariyasiga ko‘ra, gippokamp odam uyg‘oq paytida axborotni saqlab turadi, uyqu vaqtida esa uni katta miya yarimsharlari po‘stlog‘iga o‘tkazadi. Gippokampning yana bir vazifasi atrofdagi makon haqidagi axborotni eslab qolish va kodlash (makoniy qobiliyatlar) bilan bog‘liq. Shu sababli xatti-harakat yo‘nalishini belgilaydigan tashqi mo‘ljallarni diqqat markazida ushlab turish zarur bo‘lganda u faollashadi.

Gippokamp zararlanganda Korsakov sindromi yuzaga keladi — bu holatda bemorning uzoq muddatli xotirasidagi ma’lumotlar nisbatan saqlanib qolsa-da, u ayni paytdagi voqealarni eslab qola olmaydi.

Gippokamp hajmining kichrayishi dastlabki diagnostik belgilardan biri hisoblanadi, ayniqsa Altsgeymer kasalligida.

Gippokampning vazifalaridan biri axborotni unutishdir. Chunki u axborotni saralaydi va qaysi ma’lumotni saqlash, qaysi birini unutish mumkinligini tanlaydi.

Kirsti Spolding, Yonas Frizen va boshqalar o‘tkazgan tadqiqotlarga ko‘ra, voyaga yetgan odam gippokampida har sutkada taxminan 1400 ta yangi neyron hosil bo‘ladi. Bu 1 yil davomida gippokamp neyronlarining 1,75 % qismi yangilanishiga teng (neyronlarning o‘rtacha umumiy soni 30 mln deb hisoblanganda). Neyrobiologiya professori Sandrin Tyure ham voyaga yetgan odam miyasi yangi nerv hujayralarini hosil qila olishini ta’kidlaydi.

Shu bilan birga, boshqa tadqiqotlarga ko‘ra, odam gippokampidagi neyrogenez yosh ulg‘aygani sari keskin kamayadi va katta yoshda yangi neyronlar hosil bo‘lishi deyarli kuzatilmaydi.

O‘tkazilgan tadqiqotlar, jumladan, so‘nggi tadqiqotlar gippokamp gippokamp formatsiyasining bir qismi sifatida makonga oid topografik axborotni saqlash va qayta ishlashda qatnashishini ko‘rsatadi. Kalamushlarda olib borilgan tadqiqotlar gippokampda maxsus neyronlar (joy neyronlari) mavjudligini aniqlagan. Ular makondagi joylar haqidagi xotira vazifasini bajaradi. Bu neyronlarga quyidagi manbalar signallarni uzatadi: entorinal po‘stloqdagi bosh yo‘nalishi neyronlari, panjara neyronlari, chegara neyronlari va tezlik neyronlari. Ushbu neyronlarning signallari birgalikda makonda mo‘ljal olishni ta’minlaydi. Joy neyronlari va panjara neyronlari hayvon harakat yo‘nalishidan qat’i nazar, muayyan joyda bo‘lganida faollashadi. Tezlik neyronlari va bosh yo‘nalishi neyronlari esa harakat tezligi hamda boshning holatiga sezgir bo‘ladi.

Kalamushlarda kontekstga bog‘liq deb ataladigan ayrim neyronlar hayvonning o‘tmishdagi tajribasi (retrospektiva) yoki kutilayotgan kelajagi (perspektiva)ga qarab faollashishi mumkin. Turli neyronlar hayvonning turli joylarda bo‘lishiga javoban faollashadi. Shu bois alohida neyronlarning potensialini kuzatish orqali hayvon o‘zini qayerda deb his qilayotganini aniqlash mumkin. Ma’lum bo‘lishicha, odamda ham aynan shu makoniy neyronlar virtual shaharlar bo‘ylab yo‘l topish jarayonida ishtirok etadi. Bu natijalar og‘ir epilepsiya xurujlarini jarrohlik yo‘li bilan davolashga tayyorgarlik ko‘rish maqsadida diagnostika uchun miyasiga elektrodlar o‘rnatilgan odamlarni o‘rganish orqali olingan.

Makoniy neyronlarning kashf etilishi gippokamp xarita, ya’ni atrof-muhit va undagi hayvonning joylashuvini neyronlar orqali ifodalovchi tizim vazifasini bajarishi mumkin degan fikrni yuzaga keltirdi. Tadqiqotlar topografik xotirani talab qiladigan eng oddiy masalalarni (masalan, yashirilgan nishongacha yo‘l topishni) hal etish uchun ham gippokamp zarurligini ko‘rsatdi. Gippokamp to‘liq faoliyat ko‘rsatmasa, odamlar qayerda bo‘lganini yoki manziliga qanday yetib borishni eslay olmasligi mumkin. Makonda mo‘ljalni yo‘qotish — amneziyaning eng keng tarqalgan alomatlaridan biri. Miya tomografiyasi shuni ko‘rsatadiki, odamlar makonda muvaffaqiyatli harakatlanganda, jumladan, virtual reallikda yo‘l topganda, gippokamp ayniqsa faol bo‘ladi.

Gippokamp odamga avvaldan yaxshi tanish bo‘lgan joylar orasidagi eng qisqa yo‘llarni topishda ham qatnashishini ko‘rsatuvchi dalillar mavjud. Masalan, taksi haydovchilari ko‘plab manzillarni hamda ular orasidagi eng qisqa yo‘llarni bilishi kerak. London universitetlaridan birida 2003 yilda o‘tkazilgan tadqiqot London taksi haydovchilarida gippokampning orqa qismi ko‘pchilik odamlarnikiga nisbatan kattaroq ekanini ko‘rsatdi. Bunda gippokampning orqa qismi avvaldan kattaroq bo‘lishi odamga taksi haydovchisi bo‘lishda yordam beradimi yoki eng qisqa yo‘llarni muntazam izlash uning o‘sishiga sabab bo‘ladimi — hozircha aniqlanmagan. Shunga qaramay, gippokamp hajmi bilan taksi haydovchisi sifatidagi ish staji o‘rtasidagi bog‘liqlik o‘rganilganda, odam qancha uzoq vaqt taksi haydovchisi bo‘lib ishlasa, gippokampining orqa qismi shuncha kattaroq bo‘lishi aniqlangan. Biroq gippokampning umumiy hajmi nazorat guruhida ham, taksi haydovchilarida ham o‘zgarmasligi ma’lum bo‘lgan. Demak, taksi haydovchilarida gippokampning orqa qismi haqiqatan ham kattalashgan, ammo bu oldingi qism hisobiga yuz bergan.

Aynan 2003 yildan boshlab Los-Anjelesdagi Kaliforniya universitetida (AQSH) Teodor Berger (Theodore Berger) rahbarligidagi olimlar guruhi kalamush uchun sun’iy gippokamp yaratish ustida ishlamoqda. Modellashtirishda gippokampning asosiy vazifasi axborotni kodlash va uni miyaning uzoq muddatli xotira vazifasini bajaruvchi boshqa qismlarida saqlashga tayyorlash deb taxmin qilinadi. Sutemizuvchilarda miyaning ushbu qismi juda o‘xshash bo‘lgani uchun, yaratilgan tizimni odam gippokampi vazifalariga moslashtirish nisbatan tez amalga oshirilishi mumkin deb hisoblanadi. Olimlarga kodlash usullari noma’lum bo‘lgani sababli, gippokamp parallel ishlovchi neyron tarmoqlar majmuasi sifatida modellashtirilgan. Haqiqiy gippokamp ham taxminan shunday tuzilishga ega bo‘lib, jarohat paytida shikastlangan sohani butunlay chetlab o‘tishga imkon berishi mumkin degan faraz ilgari surilgan. Tuzilishi jihatidan sun’iy gippokamp kompyuter chipi shaklida bo‘lib, unda ikki to‘plam elektrod mavjud: kirish elektrodlari miyaning boshqa bo‘limlaridagi elektr faolligini qayd etadi, chiqish elektrodlari esa miyaga elektr signallarini uzatadi.

Avgust oyida, 2006 yilda gippokampning matematik modelini yaratish boshlandi. Tadqiqotda kalamush gippokampi o‘rganildi. Dekabr oyiga kelib, 2010 yilda tadqiqotchilar — Janubiy Kaliforniya instituti va Ueyk-Forest universiteti vakillari hamkorlikda kalamush gippokampini almashtiruvchi sxemani ishlab chiqib, sinovdan o‘tkazdilar. Tadqiqotchilar kalamushga ayrim harakatlarni eslab qolishni o‘rgata oldilar. Bundan tashqari, protez tabiiy gippokamp bilan bir vaqtda ishlaganida kalamush miyasining imkoniyatlarini yaxshilagan. Professor Teodor Berger odam uchun sun’iy gippokampni 2025 yilgacha yaratishni ko‘zlagan. Lekin dastlab bunday protezni yaratish va maymun miyasida sinash kerak.

• Gippokamp Arxivlangan nusxa — 18-fevral, 2009-yil, Wayback Machine // Odam fiziologiyasi / V. M. Pokrovskiy va G. F. Korotko tahriri ostida.

• Vikimedia Commonsda quyidagi mavzuga oid mediafayllar mavjud: Gippokamp