Xromatin (yunoncha χρώμα «rang; bo‘yoq» so‘zidan) — DNK, oqsillar (asosan gistonlar) va RNKdan tashkil topgan, yadro li eukariot hujayralardagi xromosomalar asosini tashkil etadigan murakkab majmuadir. Arxeyalar ham xromatinga ega, biroq uning tuzilishi eukariotlarnikidan farq qiladi. Ularning DNKsi gistonlar yordamida zich joylashtiriladi; bu gistonlar tuzilishi turlicha bo‘lgan nukleosomaga o‘xshash tuzilmalarni hosil qiladi. Ammo eukariotlarda nukleosomalar har biridan 2 tadan molekula bo‘lgan H2A, H2B, H3 va H4 giston oqsillaridan tashkil topgan barqaror oktamerlar bo‘lsa, arxeyalarda gistonlar uzunligi qat’iy belgilanmagan zanjirlarga birlasha oladigan dimerlarni hosil qiladi. Xromatin atamasi kengroq ma’noda nukleoid tarkibidagi, jumladan, bakteriyalardagi moddaga ham nisbatan qo‘llanadi.

Aynan xromatin tarkibida genetik axborotning amalga oshirilishi, shuningdek, DNKning replikatsiyasi va reparatsiyasi amalga oshadi.

Xromatin quruq massasining 25—40% ini giston oqsillari tashkil etadi. Gistonlar xromosomalarning zich joylashishida ishtirok etadigan yirik molekulyar tuzilmalar — nukleosomalarning tarkibiy qismlaridir. Nukleosomalar ancha muntazam joylashgani uchun hosil bo‘lgan tuzilma ipga (DNKga) tizilgan munchoqlarni (nukleosomalarning o‘zini) eslatadi. Yuqorida aytilganidek, nukleosoma har biridan 2 tadan molekula bo‘lgan H2A, H2B, H3 va H4 yadro gistonlaridan tashkil topgan geterooktamerdir. Bundan tashqari, yadro gistonlariga nisbatan yirikroq bo‘lgan bog‘lovchi H1 gistoni ham mavjud; u DNK nukleosomaga kiradigan joyda DNK bilan bog‘lanadi.

Klassik qarashlarga ko‘ra, nukleosomali DNK ipi tartibsiz solenoidga o‘xshash, qalinligi taxminan 30 nanometr bo‘lgan, 30-nm fibrilla deb ataluvchi tuzilmani hosil qiladi. Biroq hozirgi tadqiqotlar 30-nm fibrilla in vitro sharoitidagi tadqiqotlar artefakti ekanini ko‘rsatdi. Hujayralarda nukleosoma fibrillasi (eukariotlar va ayrim arxeyalarda) yoki bevosita DNK (bakteriyalar va ayrim arxeyalarda) tartibsiz halqasimon va globulyar tuzilmalarga yig‘iladi; ayrim hollarda bu tuzilmalar boshqaruv vazifasini bajaradi. Keyingi zichlashish darajasi turlicha bo‘lishi mumkin. Agar xromatin zich joylashgan bo‘lsa, u kondensatsiyalangan yoki geteroxromatin deb ataladi va mikroskopda yaxshi ko‘rinadi. Geteroxromatin tarkibidagi DNK transkripsiyalanmaydi; odatda bu holat ma’lumot kodlamaydigan yoki faolligi susaygan qismlarga xos. Interfaza davrida geteroxromatin, odatda, yadro chetida (yadro devori yonidagi geteroxromatin) joylashadi. Xromosomalarning to‘liq kondensatsiyalanishi hujayra bo‘linishidan oldin yuz beradi.

Eukariot hujayralar oldidagi vazifa uzun DNK molekulasini hajmi nisbatan kichik bo‘lgan yadroga sig‘dirishdir. Bu jarayonda nukleosomalarni hosil qiluvchi va xromatinning zichlashish darajasini o‘zgartiruvchi gistonlar ishtirok etadi. Ular DNKning muayyan sohalarida genlar ekspressiyasi darajasini ham boshqaradi. Bu esa genlarning to‘qimaga xos ekspressiyasi uchun muhim ahamiyatga ega.

DNKning zich joylashish darajalari:

• Nukleosoma darajasi: DNK gistonlar oktameri (har biridan 2 tadan molekula bo‘lgan H2A, H2B, H3 va H4) atrofida o‘ralib, «munchoqlar»ga o‘xshash tuzilma hosil qiladi. Bu DNKning uzunligini 6–7 marta qisqartiradi.
• Solenoid darajasi: Nukleosomalar diametri ~30 nm bo‘lgan spiralga (xromatin fibrillasiga) o‘raladi. Zamonaviy tadqiqotlar ushbu modelning hamma holatlarga mos kelishini shubha ostiga qo‘yadi.
• Topologik assotsiatsiyalangan domenlar (TADlar): Funksional klasterlarga birlashgan xromatin qismlari. Faol TADlarda transkripsiya yuz beradi, nofaol TADlarda esa genlar «sukut saqlaydi».
• Xromatin halqalari: Regulyator elementlarni genlarga yaqinlashtirib, ularning faolligini boshqaradi

Agar xromatin bo‘shroq joylashgan bo‘lsa, u eu- yoki interxromatin deb ataladi. Mikroskopda xromatinning bu turi ancha siyrak ko‘rinadi va odatda transkripsiya faolligi bilan tavsiflanadi. Xromatinning zichlashish darajasi ko‘p jihatdan gistonlarning modifikatsiyalari — atsetillanish, fosforillanish, metillanish va boshqa modifikatsiyalar bilan belgilanadi.

Yadroda xromatinning funksional domenlari deb ataluvchi tuzilmalar mavjud deb hisoblanadi (bitta domenning DNKsi taxminan 30 ming juft asosni o‘z ichiga oladi), ya’ni xromosomaning har bir qismi o‘z «hududi»ga ega. Xromatinning yadro ichida fazoviy taqsimlanishi hali yetarlicha o‘rganilmagan. Ma’lumki, xromosomalarning telomera (uchki) va sentromera (qardosh xromatidalarning mitoz vaqtida birikishini ta’minlovchi) qismlari yadro laminasi oqsillariga birikkan.

Xromatin qismlari bir-biriga bog‘liq bir qancha ko‘rsatkichlar: kondensatsiyalanish darajasi, faolligi, vazifalari, gistonlar modifikatsiyalari va boshqalar bo‘yicha farqlanadi. Ularni tizimlashtirishda keng qo‘llanadigan tasnifga ko‘ra, xromatin zichlashmagan faol euxromatin va zichlashgan nofaol geteroxromatinga bo‘linadi; ikkinchisi konstitutiv va fakultativ turlarga ajratiladi. Bundan tashqari, asosan gistonlar modifikatsiyalariga asoslangan va xromatin faolligi hamda zichligini shu modifikatsiyalarning natijasi sifatida baholaydigan batafsilroq tasniflar ham ishlab chiqilgan. Genomikada xromatin turlarini rang bilan belgilash tizimlari — 5 rangli va 9 rangli tizimlar qo‘llanadi.

Konstitutiv geteroxromatinning ma’lum misollaridan biri — ayollar hujayralaridagi faolsizlantirilgan X-xromosoma bo‘lib, u Barr tanachasi deb ham ataladi.

Ochiq xromatin — nukleosomalarga ega bo‘lmagan va DNKaza I bilan ishlov berishga o‘ta sezgir DNK sohalaridir. Ochiq xromatin sohalari ko‘pincha DNKning boshqaruvchi qismlari bilan bog‘liq bo‘ladi.

Inson genomidagi xromatinda taxminan 10 mingta halqa mavjud bo‘lib, ular yo‘qolib, yana paydo bo‘lishi mumkin. Taxminlarga ko‘ra, halqalar genlarning faollashuvida ishtirok etadi. Halqalarning hosil bo‘lishiga ikkita oqsil yordam beradi: CTCF va kogezin.

• Suxas S. P. Rao va boshq. (2014). Inson genomining kilobaza aniqligidagi 3D xaritasi xromatin halqalarining shakllanish tamoyillarini ochib beradi. Cell, doi:10.1016/j.cell.2014.11.021
• Jessi R. Dikson, Devid U. Gorkin, Bing Ren (2016). Xromatin domenlari: xromosoma tashkil etilishining asosiy birligi. Molecular Cell. doi:10.1016/j.molcel.2016.05.018 Xromatin domenlarining tuzilmaviy tashkil etilishiga bag‘ishlangan sharh
• Tom Misteli (2020). O‘z-o‘zini tashkil etuvchi genom: genom arxitekturasi va funksiyasining tamoyillari. Cell. doi:10.1016/j.cell.2020.09.014 (Maqolaga ushbu mavzu bo‘yicha juda yaxshi adabiyotlar ro‘yxati ilova qilingan)