Azot fiksatsiyasi, yoki azotni fiksatsiyalash — molekulyar atmosfera azotini fiksatsiyalash, diazotrofiya. Bu jarayonda azot molekulasi qaytarilib, prokariot mikroorganizmlar va suvo‘tlar tomonidan nitroplastlar yordamida ularning biomassasi tarkibiga kiritiladi. Bu biologik azot aylanishining eng muhim manbalaridan biridir. Quruqlikdagi ekotizimlarda azot fiksatsiyalovchi organizmlarning asosiy yashash muhiti — tuproq.
Biokimyo
Azot molekulasidagi atomlar mustahkam uchlamchi kovalent bog‘ bilan bog‘langan. Shu sababli u odatiy sharoitlarda oksidlanish-qaytarilish reaksiyalariga katalizatorlarsiz deyarli kirishmaydi va o‘simliklar hamda hayvonlar undan bevosita foydalana olmaydi. Mikroorganizmlar azotni qaytarish uchun bir qator fermentlardan (ferredoksin, gidrogenaza) foydalanadi. Ulardan eng muhimi — nitrogenaza. Uning sintezi uchun mas’ul bo‘lgan nif-genlar prokariotlar (jumladan, arxebakteriyalar) orasida keng tarqalgan, ammo eukariotlarda uchramaydi. Azot fiksatsiyasi ancha ko‘p energiya talab qiladi: azotning 1 ta molekulasini o‘zlashtirish uchun kamida 12 ta ATF molekulasi zarur. Demak, anaerob mikroorganizmlarning 1 mg azotni o‘zlashtirishi uchun zarur energiya manbai — taxminan 500 mg saxaroza.
Kisloroddan himoyalanish
Nitrogenaza molekulyar kislorod ta’sirida faolsizlanadi. Shu bois azot fiksatsiyasi asosan anaerob jarayondir. Biroq ayrim aerob bakteriyalar nitrogenazani faolsizlanishdan himoya qiluvchi mexanizmlarni shakllantirgan:
- Nafas olish jadalligining oshishi mexanizmi. Azotobacter chroococcum azotni fiksatsiyalash vaqtida organik moddaning bir qismini oksidlaydi, bunda ajralgan energiyani to‘plamaydi, balki shu yo‘l bilan kislorodni yo‘qotadi.
- Azot fiksatsiyasini geterotsistalarda amalga oshirish mexanizmi sianobakteriyalarga xos. Ular fotosintez jarayonida kislorod ajratib chiqaradi. Nitrogenazani kisloroddan himoyalash uchun ularda xlorofillsiz hujayralar — geterotsistalar mavjud. Ayrim sianobakteriyalar geterotsistalar hosil qilmasa ham, azotni fiksatsiyalay oladi. Ipsimon sianobakteriya Plectonema boryanum mikroaerob sharoitda (qorong‘ilikda kislorod miqdori 1,5%, yorug‘likda esa 0,5% bo‘lganda) azotni fiksatsiyalaydi. Ipsimon sianobakteriyalar Symploca va Lyngbya majuscula, shuningdek, bir hujayrali sianobakteriyalarning Gloeothece va Cyanothece avlodlari yorug‘lik bo‘lmaganda ham azotni fiksatsiyalay oladi.
- Simbiotik o‘zaro hamkorlik asosidagi himoya mexanizmi tuganak bakteriyalariga xos. Dukkakli o‘simliklar ildizlarida legoglobin hosil bo‘ladi; u ortiqcha kisloroddan himoya qilish vazifasini bajaradi.
Azot fiksatsiyasining ekologik jihatlari
Azot fiksatsiyasining uch turi farqlanadi:
- Turli-tuman taksonomik guruhlarga mansub erkin yashovchi bakteriyalar tomonidan amalga oshiriladigan azot fiksatsiyasi.
- Assotsiativ azot fiksatsiyasi — o‘simliklar bilan yaqin aloqada yashaydigan (ildiz atrofi zonasida yoki barglar yuzasida) va o‘simlik ajratmalaridan (ildiz ajratmalari fotosintez mahsulotlarining 30 % gacha qismini tashkil qiladi) organik modda manbai sifatida foydalanadigan bakteriyalar tomonidan amalga oshiriladi. Azot fiksatsiyalovchi mikroorganizmlar ko‘plab hayvonlarning ichagida ham yashaydi[manba 4822 kundan beri ko‘rsatilmagan] (kavsh qaytaruvchilar, kemiruvchilar, termitlar), shuningdek, odam ichagida ham uchraydi[manba 4822 kundan beri ko‘rsatilmagan] (Escherichia avlodi).
- Simbiotik azot fiksatsiyasi. Eng yaxshi ma’lum bo‘lgan holat — simbioz: tuganak bakteriyalari (oilasi Rhizobiaceae) bilan dukkakli o‘simliklar o‘rtasidagi hamkorlikdir. Odatda bakteriyalar ildiz orqali kiradi, ammo poya va barglarida tuganak hosil qiladigan o‘simliklar ham ma’lum.
Dukkakli ekinlarning hosildorligini oshirish uchun urug‘larga tuganak bakteriyalarining shtammlarini inokulyatsiya qilish (yuqtirish) maqsadida bakterial o‘g‘itlar (masalan, nitragin) ishlab chiqilgan. Azot fiksatsiyasini rag‘batlantirish uchun tuproqqa oz miqdorda «boshlang‘ich» azotli o‘g‘itlar solish ham foydali, ularning katta miqdori esa bu jarayonni susaytiradi.
2024-yilda ayrim suvo‘t turlarida azotni fiksatsiyalaydigan yangi organellalar — nitroplastlar.
O‘rganilish tarixi
Azot fiksatsiyasi J. B. Bussenqo tomonidan 1838-yilda tajriba qishloq xo‘jaligi stansiyasida tuproqning kimyoviy tarkibini o‘rganish chog‘ida aniqlangan.
Uning asosida yotuvchi kimyoviy jarayonni G. Gelrigel va G. Vilfart yarim asr o‘tib kashf etgan.
Dastlabki diazotrof bakteriyalarni S. N. Vinogradskiy 1898-yilda ajratib olib, ularni Lui Paster sharafiga Clostridium pasterianum deb nomlagan. 1901-yilda Beyerink birinchi aerob azot fiksatsiyalovchi mikroorganizmni ajratib oldi: Azotobacter chroococcum. S. P. Kostichev 1926-yilda azotobakter va tamaki o‘simliklari misolida assotsiativ azot fiksatsiyasi mavjudligini ko‘rsatgan.
Adabiyotlar
- Umarov M. M., Kurakov A. V., Stepanov A. L. Tuproqda azotning mikrobiologik o‘zgarishi. — Moskva: GEOS, 2007. ISBN 5-89118-315-7
