Eukariot hujayraning membranali organoidlari.

Golji apparati (kompleksi) — eukariot hujayrasining membranali tuzilmasi, ya’ni membranali organoid bo‘lib, asosan sintezlangan moddalarni tashqariga chiqarishga xizmat qiladi; bu moddalar endoplazmatik retikulumda hosil bo‘ladi. Golji apparati italiyalik olim Kamillo Golji sharafiga nomlangan. U ushbu tuzilmani ilk bor 1898-yilda aniqlagan.

Golji kompleksi chetlari tomon biroz kengayadigan disksimon membranali xaltachalar (sisternalar) uyumidan hamda ular bilan bog‘liq Golji pufakchalari tizimidan iborat. O‘simlik hujayralarida bir nechta alohida uyumlar (diktiosomalar) uchraydi, hayvon hujayralarida esa ko‘pincha bitta yirik uyum yoki naychalar orqali o‘zaro bog‘langan bir nechta uyum mavjud bo‘ladi.

Golji kompleksida membranali pufakchalar bilan o‘ralgan sisternalarning 3 ta bo‘limi farqlanadi:

• Sis-bo‘lim (yadroga eng yaqin);
• Medial bo‘lim;
• Trans-bo‘lim (yadrodan eng uzoq).

Bu bo‘limlar tarkibidagi fermentlar majmuasi bilan bir-biridan farq qiladi. Sis-bo‘limdagi birinchi sisterna «qutqaruvchi sisterna» deb ataladi, chunki u oraliq endoplazmatik tarmoqdan keladigan retseptorlarning ortga qaytishini ta’minlaydi. Sis-bo‘lim fermenti — fosfoglikozidaza (fosfat guruhini uglevod — mannozaga biriktiradi). Medial bo‘limda 2 ta ferment mavjud: mannozidaza (mannozani ajratadi) va N-atsetilglukozamintransferaza (muayyan uglevodlar — glikozaminlarni biriktiradi). Trans-bo‘limda peptidaza (proteolizni amalga oshiradi) va transferaza (kimyoviy guruhlarni ko‘chiradi) fermentlari mavjud.

Golji apparati endoplazmatik retikulumda (EPR) hosil bo‘ladigan oqsil mahsulotlarini qabul qilish va jo‘natishning asosiy markazidir. EPRda sintezlanadigan oqsillar Golji apparatiga vezikulalar orqali tashiladi; vezikulalar Golji apparatining membranalari bilan qo‘shiladi. Golji apparatida qayta ishlangach, oqsillar vezikulalar tarkibida hujayra ichidagi mo‘ljallangan joyiga yetkaziladi yoki ekzositoz orqali tashqi muhitga chiqariladi. Shu jihatdan Golji apparatini pochta bo‘limiga qiyoslash mumkin: u oqsillarni qadoqlaydi, belgilaydi va keyin hujayraning turli qismlariga yoki hujayradan tashqari matriksga jo‘natadi. Golji apparati, shuningdek, lipidlarni tashish va lizosomalarni hosil qilishda ham ishtirok etadi.

Golji apparatining tuzilishi va vazifalari o‘zaro chambarchas bog‘liq. Alohida sisternalarda turli xil fermentlar to‘plangan bo‘lib, ular tashilayotgan oqsillarning trans-bo‘limga siljishi davomida bosqichma-bosqich qayta ishlanishini ta’minlaydi. Golji apparati sisternalaridagi fermentativ reaksiyalar faqat fermentlar birikkan membrana yuzalari yaqinida sodir bo‘ladi. Bu holat EPRdagi fermentativ reaksiyalardan farq qiladi: u yerda eruvchan oqsillar va fermentlar bo‘shliq ichida joylashadi. Fermentlar yordamida qayta ishlashning katta qismi oqsillarning translyatsiyadan keyingi modifikatsiyasi hisoblanadi. Masalan, fosforillanish oligosaxaridlarning lizosomal oqsillarga birikkan qismlarida sis-tarmoqning boshlanishida sodir bo‘ladi. Sis-sisternalarda mannoza qoldiqlari ajratib tashlanadi. Mannoza qoldiqlarini ajratish va N-atsetilglukozamin qo‘shish medial sisternalarda kechadi. Trans-sisternalarda galaktoza va sial kislotasi qo‘shiladi. Sulfatlanish tirozin va uglevod qoldiqlarida trans-tarmoq doirasida sodir bo‘ladi. Oqsillarning translyatsiyadan keyingi boshqa keng tarqalgan modifikatsiyalariga uglevodlarning qo‘shilishi (glikozillanish) va fosfatlar (fosforillanish) kiradi. Oqsildagi o‘zgarishlar oqsilning yakuniy manzilini belgilaydigan signal ketma-ketligini hosil qilishi mumkin. Masalan, Golji apparati lizosomalarga mo‘ljallangan oqsillarga mannoza-6-fosfatli^[ingl.] belgi qo‘shadi. Golji apparatining yana bir muhim vazifasi proteoglikanlarni hosil qilishdir. Golji apparati fermentlari oqsillarni glikozaminoglikanlarga biriktirib, shu yo‘l bilan proteoglikanlar yaratadi. Glikozaminoglikanlar uzun, shoxlanmagan polisaxaridlar bo‘lib, hayvonlarning hujayradan tashqari matriksida uchraydi.

Golji apparati asimmetrik tuzilgan: hujayra yadrosiga yaqin joylashgan sisternalar (sis-Golji) tarkibida eng kam yetilgan oqsillar bo‘ladi. Bu sisternalarga muntazam ravishda membranali pufakchalar — vezikulalar qo‘shilib turadi. Ular donador endoplazmatik retikulumdan (EPR) kurtaklanib ajraladi; oqsillar esa aynan shu retikulum membranalarida ribosomalar tomonidan sintezlanadi. Oqsillarning endoplazmatik tarmoqdan (EPT) Golji apparatiga o‘tishi tanlab saralashsiz sodir bo‘ladi, biroq to‘liq yoki to‘g‘ri buklanmagan oqsillar endoplazmatik tarmoqda qoladi. Oqsillarning Golji apparatidan EPTga qaytishi uchun maxsus signal ketma-ketligi (lizin-asparagin-glutamin-leysin) bo‘lishi zarur; qaytish bu oqsillarning sis-Goljidagi membrana retseptorlariga birikishi orqali amalga oshadi.

Golji apparati sisternalarida oqsillar, jumladan, sekretsiyaga mo‘ljallangan oqsillar, plazmatik membrananing transmembranali oqsillari, lizosoma oqsillari va boshqalar yetiladi. Yetilayotgan oqsillar Golji apparati sisternalari bo‘ylab izchil harakatlanadi; shu jarayonda ularning modifikatsiyalari — glikozillanish va fosforillanish sodir bo‘ladi. O-glikozillanish jarayonida oqsillarga murakkab shakarlar molekulalari kislorod atomi orqali biriktiriladi. Fosforillanishda oqsillarga ortofosfat kislota qoldig‘i qo‘shiladi.

Golji apparatining turli sisternalarida turli xil doimiy katalitik fermentlar mavjud bo‘lib, shu sababli yetilayotgan oqsillar ularda ketma-ket turlicha qayta ishlanadi. Bunday bosqichma-bosqich jarayon muayyan tarzda boshqarilishi kerakligi ravshan. Darhaqiqat, yetilayotgan oqsillarga maxsus polisaxarid qoldiqlari (asosan mannoza qoldiqlari) orqali «belgi» qo‘yiladi; bu belgilar, ehtimol, o‘ziga xos «sifat belgisi» vazifasini bajaradi.

Yetilayotgan oqsillar Golji apparati sisternalari bo‘ylab qanday ko‘chishi, ayni paytda doimiy oqsillarning esa ko‘proq yoki kamroq darajada ma’lum bir sisterna bilan bog‘liq holda qolishi hali to‘liq aniqlanmagan. Bu mexanizmni izohlovchi, bir-birini inkor etmaydigan ikkita faraz mavjud:

• birinchi farazga ko‘ra, oqsillar EPRdan tashilish yo‘lidagiga o‘xshash vezikulyar transport mexanizmlari yordamida ko‘chiriladi, bunda sisternaning doimiy oqsillari kurtaklanib ajralayotgan vezikulaga kirmaydi;
• ikkinchi farazga ko‘ra, sisternalarning o‘zi uzluksiz siljiydi (yetiladi): organoidning bir uchida pufakchalardan yig‘iladi, boshqa uchida esa parchalanadi; sisternalarning doimiy oqsillari vezikulyar transport orqali retrograd, ya’ni teskari yo‘nalishda ko‘chiriladi.

Oxir-oqibat trans-Golji qismidan to‘liq yetilgan oqsillarni saqlovchi pufakchalar kurtaklanib ajraladi. Golji apparatining asosiy vazifasi — undan o‘tadigan oqsillarni saralashdir. Golji apparatida oqsillarning «uch yo‘nalishli oqimi» shakllanadi:

• plazmatik membrana oqsillarining yetilishi va tashilishi;
• sekretsiya mahsulotlarining yetilishi va tashilishi — sekretlar;
• lizosoma fermentlarining yetilishi va tashilishi.

Golji apparatidan o‘tgan oqsillar vezikulyar transport yordamida, shu yerda olgan «belgi»lariga qarab, o‘z «manzili»ga yetkaziladi. Bu jarayon mexanizmlari ham hozircha to‘liq tushunilmagan. Ma’lumki, Golji apparatidan oqsillarning tashilishi maxsus membrana retseptorlari ishtirokini talab etadi. Ushbu retseptorlar «yuk»ni tanib, pufakchaning tegishli organoid bilan tanlab birikishini ta’minlaydi.

Ko‘plab gidrolitik fermentlar lizosomalarga tegishli bo‘lib, Golji apparatidan o‘tadi va shu yerda o‘ziga xos shakar — mannoza-6-fosfat (M6F) ko‘rinishidagi «belgi»ni oladi. Bu belgi aminokislota zanjiriga birikkan oligosaxarid tarkibida bo‘ladi. Belgining qo‘shilishi ikkita ferment ishtirokida amalga oshadi. N-atsetilglukozaminfosfotransferaza fermenti lizosomal gidrolazalarni ularning uchlamchi tuzilishidagi o‘ziga xos xususiyatlar orqali tanib oladi va gidrolaza oligosaxarididagi bir nechta mannoza qoldig‘ining oltinchi atomiga N-atsetilglukozaminfosfatni biriktiradi. Ikkinchi ferment — fosfoglikozidaza — N-atsetilglukozaminni ajratib, M6F belgisini hosil qiladi. Keyin bu belgini M6F retseptor oqsili taniydi. Uning yordamida gidrolazalar vezikulalarga qadoqlanib, lizosomalarga yetkaziladi. U yerda kislotali muhitda fosfat yetilgan gidrolazadan ajraladi. Mutatsiyalar tufayli N-atsetilglukozaminfosfotransferaza faoliyati buzilganda yoki M6F retseptorining genetik nuqsonlari bo‘lganda lizosomalarning barcha fermentlari odatdagi yo‘nalish sifatida tashqi membranaga yetkazilib, hujayradan tashqari muhitga chiqariladi. Aniqlanishicha, me’yoriy sharoitda M6F retseptorlarining bir qismi ham tashqi membranaga yetib boradi. Ular tashqi muhitga tasodifan chiqib qolgan lizosoma fermentlarini endositoz orqali hujayra ichiga qaytaradi.

Odatda tashqi membrana oqsillari sintez davomidayoq o‘z gidrofob qismlari bilan endoplazmatik tarmoq membranasiga o‘rnashadi. Keyin ular vezikulalar membranasi tarkibida Golji apparatiga, u yerdan esa hujayra yuzasiga yetkaziladi. Vezikula plazmalemma bilan qo‘shilganda, bunday oqsillar vezikula bo‘shlig‘ida joylashgan oqsillar singari tashqi muhitga chiqarilmaydi, balki plazmalemma tarkibida qoladi.

Hujayra ajratib chiqaradigan deyarli barcha moddalar (oqsil tabiatli hamda oqsil bo‘lmagan) Golji apparatidan o‘tadi va shu yerda sekretor pufakchalarga qadoqlanadi. Masalan, o‘simliklarda diktiosomalar ishtirokida hujayra devorining materiali ajratib chiqariladi.

• Molecular Biology of the Cell, 4-nashr, 2002-yil — ingliz tilidagi molekulyar biologiya darsligi